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神經(jīng)計算建模實戰(zhàn):基于BrainPy 讀者對象:神經(jīng)科學(xué)與心理學(xué)等專業(yè)的本科生,從事計算神經(jīng)科學(xué)科研的本科生、研究生,對類腦計算感興趣的學(xué)生和人工智能從業(yè)者。
計算神經(jīng)科學(xué)作為腦科學(xué)與人工智能之間的橋梁,是一門高速發(fā)展的新興交叉學(xué)科。本書采用理論與實踐結(jié)合的方式為讀者講述計算神經(jīng)科學(xué)的基礎(chǔ)知識。它從基礎(chǔ)的數(shù)學(xué)和物理原理出發(fā),詳細(xì)介紹了各類神經(jīng)元模型、突觸模型,以及具有不同結(jié)構(gòu)和功能的網(wǎng)絡(luò)模型,如興奮—抑制平衡網(wǎng)絡(luò)、決策網(wǎng)絡(luò)、連續(xù)吸引子網(wǎng)絡(luò)、庫網(wǎng)絡(luò)等。本書不僅講解了理論知識,還基于BrainPy(專門針對計算神經(jīng)科學(xué)設(shè)計的編程框架)提供了實踐代碼,使讀者能夠動手模擬和分析神經(jīng)系統(tǒng)的行為和性質(zhì)。本書既可以作為計算神經(jīng)科學(xué)的教材,也可以作為對該領(lǐng)域感興趣的讀者的參考書。
吳思,北京大學(xué)心理與認(rèn)知科學(xué)學(xué)院教授,IDG麥戈文腦科學(xué)研究所、定量生物學(xué)中心、北京大學(xué)—清華大學(xué)生命科學(xué)聯(lián)合中心研究員,北京智源學(xué)者。研究領(lǐng)域是計算認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)和類腦計算。
第1 篇基礎(chǔ)知識
第1 章編程基礎(chǔ)知識. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 1.1 安裝教程. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1.1.1 Linux 與macOS 系統(tǒng). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 1.1.2 Windows 系統(tǒng). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1.1.3 更新版本和環(huán)境. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1.2 JIT 編譯下的編程基礎(chǔ). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 1.2.1 JIT 編譯加速. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 1.2.2 數(shù)據(jù)操作. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 1.2.3 控制流. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 1.3 動力學(xué)模型的編程基礎(chǔ). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22 1.3.1 積分器. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 1.3.2 更新函數(shù). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 1.3.3 突觸計算. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 1.3.4 運(yùn)行器. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 1.4 查閱文檔. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 1.5 本章小結(jié). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 第2 篇神經(jīng)元模型 第2 章神經(jīng)元的電導(dǎo)模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 2.1 神經(jīng)元結(jié)構(gòu). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 2.2 靜息膜電位. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 2.3 等效電路. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 2.4 電纜方程. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 2.4.1 電纜方程的推導(dǎo). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 2.4.2 電信號在長直纖維中的被動傳播. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48 2.5 動作電位. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 2.5.1 動作電位的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 2.5.2 動作電位的產(chǎn)生機(jī)制. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 2.5.3 動作電位的遠(yuǎn)距離傳播. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 2.6 霍奇金—赫胥黎(HH)模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 2.6.1 離子通道模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 2.6.2 利用電壓鉗技術(shù)測量離子電流. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53 2.6.3 泄漏電流的測量. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 2.6.4 INa 和IK 的測量. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 2.6.5 HH 模型的數(shù)學(xué)表達(dá). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57 2.7 HH 模型的編程實現(xiàn). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 2.8 本章小結(jié). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 2.9 拓展閱讀:求解門控變量n、h、m 的表達(dá)式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 2.9.1 門拉變量n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 2.9.2 門控變量h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 2.9.3 門控變量m. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68 第3 章簡化神經(jīng)元模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 3.1 泄漏整合發(fā)放(LIF)模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 3.1.1 LIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 3.1.2 LIF 模型的動力學(xué)性質(zhì). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 3.1.3 LIF 模型的優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 3.2 二次整合發(fā)放(QIF)模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 3.2.1 QIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 3.2.2 QIF 模型的動力學(xué)性質(zhì). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 3.2.3 θ 神經(jīng)元模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 3.3 指數(shù)整合發(fā)放(ExpIF)模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 3.3.1 ExpIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 3.3.2 ExpIF 模型的動力學(xué)性質(zhì). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 3.4 適應(yīng)性指數(shù)整合發(fā)放(AdEx)模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 3.4.1 AdEx 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 3.4.2 AdEx 模型的發(fā)放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 3.4.3 利用相平面分析法研究AdEx 模型產(chǎn)生不同發(fā)放模式的動力學(xué)機(jī)制. . . . . 97 3.5 Izhikevich 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 3.5.1 Izhikevich 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103 3.5.2 Izhikevich 模型的發(fā)放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105 3.5.3 用分岔分析法研究Izhikevich 模型在不同發(fā)放模式間的轉(zhuǎn)換. . . . . . . . . . 107 3.6 Hindmarsh-Rose(HR)模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 3.6.1 Hindmarsh-Rose 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 3.6.2 Hindmarsh-Rose 模型產(chǎn)生簇發(fā)放的動力學(xué)機(jī)制. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 3.6.3 Hindmarsh-Rose 模型的其他發(fā)放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 3.7 泛化整合發(fā)放(GIF)模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 3.7.1 GIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 3.7.2 GIF 模型的動力學(xué)分析. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 3.8 本章小結(jié). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 第3 篇突觸及突觸可塑性模型 第4 章突觸模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 4.1 化學(xué)突觸. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 4.2 化學(xué)突觸的現(xiàn)象學(xué)模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 4.2.1 電壓跳變模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 4.2.2 指數(shù)衰減模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 4.2.3 Alpha 函數(shù)模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 4.2.4 雙指數(shù)衰減模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 4.3 化學(xué)突觸的生理學(xué)模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 4.3.1 建模離子通道的開放與關(guān)閉. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 4.3.2 AMPA 模型和GABAA 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147 4.3.3 NMDA 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 4.3.4 GABAB 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 4.4 電突觸模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156 4.5 本章小結(jié). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 第5 章突觸可塑性模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 5.1 突觸短時程可塑性. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 5.2 突觸長時程可塑性. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 5.2.1 脈沖時序依賴可塑性(STDP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 5.2.2 赫布學(xué)習(xí)法則. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 5.2.3 Oja 法則. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 5.2.4 BCM 法則. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 5.3 本章小結(jié). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 第4 篇神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型 第6 章興奮—抑制平衡網(wǎng)絡(luò). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185 6.1 興奮—抑制平衡網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 6.2 興奮—抑制平衡網(wǎng)絡(luò)的編程實現(xiàn). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 6.3 興奮—抑制平衡網(wǎng)絡(luò)的計算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 6.4 本章小結(jié). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 第7 章決策網(wǎng)絡(luò). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 7.1 決策行為的研究背景. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 7.2 脈沖決策網(wǎng)絡(luò). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 7.2.1 脈沖決策網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 7.2.2 脈沖決策網(wǎng)絡(luò)模型的編程實現(xiàn). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 7.3 發(fā)放頻率決策網(wǎng)絡(luò). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 7.3.1 發(fā)放頻率決策網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 7.3.2 發(fā)放頻率決策網(wǎng)絡(luò)模型的編程實現(xiàn). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 7.3.3 發(fā)放頻率決策網(wǎng)絡(luò)模型的動力學(xué)分析. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209 7.4 本章小結(jié). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 第8 章連續(xù)吸引子網(wǎng)絡(luò). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 8.1 吸引子網(wǎng)絡(luò). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 8.2 連續(xù)吸引子網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 8.3 連續(xù)吸引子網(wǎng)絡(luò)模型的編程實現(xiàn). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 8.4 連續(xù)吸引子網(wǎng)絡(luò)模型的計算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219 8.4.1 神經(jīng)元群編碼. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219 8.4.2 平滑跟蹤. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 8.4.3 其他計算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222 8.5 本章小結(jié). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 第9 章庫網(wǎng)絡(luò). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 9.1 庫網(wǎng)絡(luò)的定義及發(fā)展背景. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 9.2 回聲狀態(tài)網(wǎng)絡(luò)的定義和限定條件. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 9.2.1 回聲狀態(tài)網(wǎng)絡(luò)的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 9.2.2 網(wǎng)絡(luò)具有回聲性質(zhì)的條件. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 9.3 回聲狀態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型的編程實現(xiàn). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .228 9.4 回聲狀態(tài)網(wǎng)絡(luò)的訓(xùn)練. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 9.4.1 周期(正弦)函數(shù)的擬合. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 9.4.2 勞倫茲系統(tǒng)的預(yù)測. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 第10 章網(wǎng)絡(luò)模型總結(jié). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 參考文獻(xiàn). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
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