目錄
序
緒論 1
第一篇達(dá)爾文理論及其擴(kuò)展
第一章自然選擇理論——從歷史走來(lái) 26
一、自然選擇的基本過(guò)程 26
二、“自私”基因的利他行為 34
三、中性選擇 38
四、選擇壓力與“物種起源” 40
五、近乎不可能 44
六、共同祖先 47
七、協(xié)同進(jìn)化 50
八、表觀遺傳 52
第二章性選擇與人類(lèi)進(jìn)化 55
一、性修飾與性炫耀 56
二、繁殖投資 57
三、雄性競(jìng)爭(zhēng)與雌性選擇 60
四、生存與繁殖的權(quán)衡 64
五、“失控”的大腦 66
第三章行為的遺傳與適應(yīng) 69
一、系統(tǒng)發(fā)育與行為 69
二、環(huán)境適應(yīng)性 73
三、行為的起源與丟失 76
四、遺傳與適應(yīng)的關(guān)聯(lián) 78
第四章自然選擇和性選擇之外 82
一、趨光性 82
二、超常刺激 84
三、玩耍 86
四、怪異行為 89
五、做夢(mèng) 90
六、成癮 94
七、自殺 96
八、性欲 97
九、愛(ài)情 98
十、同性戀 99
十一、藝術(shù)的起源 102
十二、宗教的起源 103
第五章行為的調(diào)控機(jī)制 106
一、基因與行為 107
二、行為的控制 109
三、外界的刺激 110
四、行為的遺傳 112
五、行為的發(fā)育 113
第六章非經(jīng)典達(dá)爾文過(guò)程 116
一、免疫系統(tǒng)的克隆選擇 116
二、神經(jīng)達(dá)爾文主義 119
第二篇間接選擇原理
第七章神經(jīng)元——結(jié)構(gòu)單元 126
一、神經(jīng)元的特殊結(jié)構(gòu) 127
二、神經(jīng)信號(hào) 129
三、突觸 131
四、突觸的可塑性 133
五、神經(jīng)元的發(fā)育 135
第八章神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)——功能單元 137
一、基本結(jié)構(gòu) 138
二、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò) 140
三、自然神經(jīng)網(wǎng)絡(luò) 148
四、信號(hào)特征提取 156
五、腦網(wǎng)絡(luò)組學(xué) 157
六、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)與動(dòng)物行為 159
第九章間接選擇的前提 161
一、神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò) 162
二、冗余法則 166
三、神經(jīng)系統(tǒng)的自組織性 171
四、突觸的動(dòng)態(tài)性 178
五、行為傳承 180
六、神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的解剖實(shí)例 185
第十章間接選擇的作用機(jī)理及推論 191
一、間接選擇的單位 191
二、神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的競(jìng)爭(zhēng)與選擇 193
三、間接選擇的推論 198
第十一章間接選擇與直接選擇的關(guān)系 201
一、競(jìng)爭(zhēng) 202
二、選擇 204
三、傳播 205
四、積累 206
五、間接選擇轉(zhuǎn)化直接選擇 208
第三篇?jiǎng)游镄袨檫M(jìn)化的驅(qū)動(dòng)力
第十二章基因編碼神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò) 212
一、神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu) 212
二、神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的再討論 217
三、基因決定神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò) 220
四、基因?qū)π袨榈闹苯诱{(diào)控 224
第十三章本能行為的起源 229
一、獲得性遺傳 229
二、本能行為的定義和分類(lèi) 233
三、“模塊化”的本能行為 236
四、本能行為的起源和進(jìn)化 238
第十四章學(xué)習(xí)與記憶 241
一、糾纏不休的本能行為與習(xí)得行為 242
二、學(xué)習(xí)行為 244
三、學(xué)習(xí)行為的進(jìn)化 252
四、知識(shí)的積累和傳播 254
第十五章動(dòng)物通信的起源 257
一、信號(hào)結(jié)構(gòu)和信息編碼 257
二、信號(hào)特征與接收偏好 262
三、信號(hào)和接收,哪個(gè)先出現(xiàn)? 264
第十六章獎(jiǎng)賞系統(tǒng)的進(jìn)化 268
一、獎(jiǎng)賞系統(tǒng)的神經(jīng)機(jī)制 268
二、獎(jiǎng)賞系統(tǒng)的起源 271
三、閾值不斷提高的獎(jiǎng)賞系統(tǒng) 274
第十七章對(duì)非達(dá)爾文主義行為的解釋 277
一、趨光行為 277
二、超常刺激 278
三、獎(jiǎng)賞 278
四、睡夢(mèng) 283
五、自發(fā)放電 285
第四篇人類(lèi)文明——進(jìn)化中的革命
第十八章人類(lèi)的進(jìn)化軌跡 291
一、多地起源理論 293
二、非洲起源理論 295
三、“亞當(dāng)和夏娃 ” 298
四、石器文化 300
五、古環(huán)境的影響 306
第十九章現(xiàn)代人類(lèi)的起源 310
一、智人的出現(xiàn)、擴(kuò)散和分化 310
二、華夏民族 317
三、尼安德特人和丹尼索瓦人 319
四、人族基因組的比較 321
五、生態(tài)位理論與人種滅絕 322
第二十章語(yǔ)言與腦容量膨大 325
一、人類(lèi)語(yǔ)言及其起源 325
二、語(yǔ)言相關(guān)基因 329
三、腦容量膨大的內(nèi)外因素 330
四、腦容量與智慧 337
五、腦進(jìn)化的思考 341
第二十一章味覺(jué)獎(jiǎng)賞和定居 343
一、奇妙的味覺(jué) 343
二、對(duì)大腦的味覺(jué)獎(jiǎng)賞 345
三、火改變營(yíng)養(yǎng)更改變味覺(jué) 346
四、嗅覺(jué)提高味覺(jué)獎(jiǎng)賞 350
五、動(dòng)物的味覺(jué)丟失 351
六、火使穴居成為可能 353
第二十二章性革命 355
一、性選擇與性愛(ài) 355
二、精子競(jìng)爭(zhēng) 358
三、觸覺(jué)快感 360
四、腦才是“*大的性器官” 362
五、性高潮與性獎(jiǎng)賞 364
六、性羞澀 367
七、性禁忌 369
八、乳房 372
九、性沖動(dòng)與創(chuàng)造力 373
十、弗洛伊德的性理論 375
十一、愛(ài)情的起源 376
十二、性欲的進(jìn)化 379
第二十三章家庭導(dǎo)致的社會(huì)革命 381
一、性二型與婚配制度 383
二、性愛(ài)經(jīng)濟(jì)學(xué)法則 385
三、人類(lèi)婚配制度的演變 388
四、家庭的起源 390
五、人類(lèi)社會(huì)的進(jìn)化 394
六、動(dòng)物社會(huì)結(jié)構(gòu)的比較 397
七、人類(lèi)獨(dú)霸地球的奧秘 400
第二十四章認(rèn)知革命 403
一、意識(shí) 403
二、弗洛伊德的“意識(shí)”與腦體發(fā)育 406
三、道德的起源 407
四、藝術(shù)的適應(yīng)意義 409
五、宗教與科學(xué) 413
六、技術(shù)進(jìn)步 415
七、交易與秩序 417
八、文明的多樣性及其競(jìng)爭(zhēng) 419
第五篇失控的進(jìn)化
第二十五章“邪惡”的獎(jiǎng)賞系統(tǒng) 424
一、男人的表和女人的包 425
二、在斯里蘭卡吃面包 426
三、多大才算豪宅 428
四、更快更遠(yuǎn) 430
五、長(zhǎng)壽的夢(mèng)想 431
六、快樂(lè)至上 432
第二十六章脆弱的生物圈 435
一、生物圈的建立 435
二、生態(tài)系統(tǒng) 437
三、優(yōu)勢(shì)種與多樣性 440
四、物種滅絕與入侵 442
五、生態(tài)災(zāi)難 443
六、我們還剩多少時(shí)間? 445
第二十七章社會(huì)生物學(xué)的局限性 448
一、社會(huì)達(dá)爾文主義 448
二、社會(huì)生物學(xué) 451
三、歷史唯物主義 455
第二十八章生命的本質(zhì) 460
一、人的本性 460
二、意識(shí)的本質(zhì) 462
三、生命的本質(zhì) 466
參考文獻(xiàn) 469
后記 548
緒論
維多利亞時(shí)代(1837~1901年)是英國(guó)工業(yè)革命的頂峰,也是大英帝國(guó)經(jīng)濟(jì)文化的全盛時(shí)期。維多利亞時(shí)代的倫敦,被稱為世界之都。 1842年,查爾斯 羅伯特 達(dá)爾文(Charles Robert Darwin)舉家搬到位于倫敦南部奧平頓的“唐豪斯”(Down House),一個(gè)占地 20多英畝(> 8萬(wàn) m2)的莊園。達(dá)爾文的妻子艾瑪生完第三個(gè)孩子以后,因?yàn)殡y以忍受倫敦市區(qū)的喧鬧和嘈雜,于是他們?cè)趥惗貣|南部的一個(gè)叫“道恩”的小村莊旁買(mǎi)下了這處房產(chǎn)。艾瑪按照英國(guó)*流行的園藝設(shè)計(jì),精心打造了一個(gè)甜美的莊園,包括花園、農(nóng)場(chǎng)(真菌試驗(yàn)場(chǎng))、“思考之路”、植物實(shí)驗(yàn)室等。在這里達(dá)爾文及全家(包括仆人)舒適而有尊嚴(yán)地過(guò)著優(yōu)越的生活。達(dá)爾文在此讀書(shū)、整理資料、思考生命進(jìn)化,并于 1859年發(fā)表了《論依據(jù)自然選擇即在生存斗爭(zhēng)中保存優(yōu)良族的物種起源》一書(shū)(即后世簡(jiǎn)稱的《物種起源》),書(shū)一出版就售罄。隨后,達(dá)爾文又發(fā)表了多本對(duì)后世影響頗深的重要著作。 1882年 4月 19日,達(dá)爾文離世,終年 73歲。
1849年,卡爾 海因里希 馬克思( Karl Heinrich Marx)攜帶家人來(lái)到倫敦市區(qū)。因?yàn)榻?jīng)濟(jì)拮據(jù),居無(wú)定所,不得已多次搬家。由于年代久遠(yuǎn),很多地方已經(jīng)不見(jiàn)了舊日的蹤影,只有迪恩街 28號(hào)的住處還保留著原貌。而在此居住的 5年時(shí)間里,馬克思撰寫(xiě)了著名的《路易 波拿巴的霧月十八日》等一大批重要著作。在倫敦的大部分時(shí)間里,馬克思一家過(guò)著饑寒交迫的生活,女兒因病夭折,愛(ài)妻生病卻無(wú)錢(qián)醫(yī)治。位于羅素廣場(chǎng)的大英博物館,是馬克思較為固定的工作(讀書(shū)、收集資料、寫(xiě)作)地點(diǎn)。馬克思于 1867年發(fā)表的德文版《資本論 政治經(jīng)濟(jì)學(xué)批判》第一卷(即后世簡(jiǎn)稱的《資本論》),就是在這里寫(xiě)成的!顿Y本論》的第二卷和第三卷也是在倫敦完成初稿,由弗里德里希 恩格斯( Friedrich Engels)整理發(fā)表。 1883年 3月 14日,馬克思病逝,終年 65歲,長(zhǎng)期的勞累和貧困嚴(yán)重地?fù)p害了他的健康。
在 1849~1882年的 33年里,英國(guó)倫敦地區(qū)同時(shí)生活著那個(gè)時(shí)代*偉大的兩位思想家。從大英博物館到唐豪斯的直線距離不到 30km,而兩人的境遇卻如此大相徑庭,令人唏噓。達(dá)爾文的成就雖然很多,但概括起來(lái)主要有兩點(diǎn):①生物是進(jìn)化的,強(qiáng)調(diào)所有生物都來(lái)源于共同的祖先;②直接選擇(自然選擇、性選擇和人工選擇)是生物進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)力。馬克思的成就,根據(jù)恩格斯的總結(jié),主要也是兩點(diǎn):①剩余價(jià)值理論,是馬克思主義政治經(jīng)濟(jì)學(xué)的核心內(nèi)容;②辯證唯物主義和歷史唯物主義,是馬克思主義哲學(xué)的基本世界觀。于是就有了 1883年恩格斯在馬克思葬禮上的講話:“正像達(dá)爾文發(fā)現(xiàn)了有機(jī)界的發(fā)展規(guī)律一樣,馬克思發(fā)現(xiàn)了人類(lèi)歷史的發(fā)展規(guī)律。 ”然而,100多年以來(lái),“進(jìn)化論”與“資本論”就像鐵路上的兩條鋼軌,相望相守,就是無(wú)法并線融合。馬克思在《資本論》第一卷出版之初,就給達(dá)爾文寄去一本,然而沒(méi)有引起后者的注意。也許是因?yàn)閷W(xué)科跨度太大,雖然達(dá)爾文不能理解馬克思的思想,但仍給予一封非常禮貌的回信以示紳士風(fēng)度。似乎那 30km的距離,在理論上猶如天塹般的鴻溝,難以跨越。
當(dāng)然,也不是沒(méi)有人考慮過(guò)將基因遺傳與文化傳承融為一個(gè)體系。長(zhǎng)期從事社會(huì)性昆蟲(chóng)行為研究的愛(ài)德華 奧斯本 威爾遜( Edward Osborne Wilson)博士, 1975年發(fā)表《社會(huì)生物學(xué)——新的綜合》,提出了社會(huì)生物學(xué)是系統(tǒng)地研究一切社會(huì)行為的生物學(xué)基礎(chǔ)。威爾遜研究包括動(dòng)物以及人類(lèi)的群體結(jié)構(gòu)、社會(huì)等級(jí)、通信交流和一切社會(huì)適應(yīng)性背后的生理學(xué)內(nèi)容,認(rèn)為當(dāng)代社會(huì)學(xué)在高度復(fù)雜的人類(lèi)社會(huì)研究中,由于其基本的結(jié)構(gòu)主義方式和非基因傾向,與社會(huì)生物學(xué)相距甚遠(yuǎn)。社會(huì)學(xué)企圖以*外部表現(xiàn)型的經(jīng)驗(yàn)描述和孤立的直覺(jué)來(lái)解釋人類(lèi)行為,而不參考基因意義上的進(jìn)化解釋。因此,社會(huì)生物學(xué)的一個(gè)功能,就是把這些學(xué)科納入現(xiàn)代綜合的框架內(nèi),重構(gòu)一些社會(huì)科學(xué)的基礎(chǔ)。然而,真社會(huì)性昆蟲(chóng)(螞蟻、蜂類(lèi)、白蟻)的社會(huì)結(jié)構(gòu),完全是建立在由基因決定的本能行為之上,并沒(méi)有文化的傳承。
威爾遜的社會(huì)生物學(xué)建立在這樣一個(gè)觀點(diǎn)上:有機(jī)體只是 DNA制造更多的 DNA的工具。來(lái)自塞繆爾 勃特勒(Samuel Butler)的名言“小雞只是一個(gè)雞蛋制造另一個(gè)雞蛋的工具”。威爾遜認(rèn)為下丘腦和邊緣系統(tǒng)知道自己的天職,那就是維持 DNA的永存不朽。然而,社會(huì)生物學(xué)不過(guò)是一種簡(jiǎn)單的機(jī)械唯物主義,生拉硬拽地將人類(lèi)社會(huì)進(jìn)化的根源直接歸結(jié)于基因,即人類(lèi)社會(huì)也不過(guò)是 DNA自我復(fù)制的工具。全然漠視人的主觀能動(dòng)性、社會(huì)意識(shí)、創(chuàng)造性、感情等人的基本要素,將人類(lèi)等同于昆蟲(chóng)。因此,社會(huì)生物學(xué)在解釋人類(lèi)的精神需求和心理特征,如欲望、情感、貪婪、博愛(ài)時(shí),顯得特別無(wú)能為力。根據(jù)威爾遜的觀點(diǎn),社會(huì)組織是離基因*遠(yuǎn)的一種表現(xiàn)形式。它是由個(gè)體行為和群體統(tǒng)計(jì)性質(zhì)衍生出來(lái)的,而這兩者本質(zhì)上又是高度綜合性的。個(gè)體行為模式在進(jìn)化上的一個(gè)小變化,可以通過(guò)社會(huì)生活中的倍增放大而產(chǎn)生重要的社會(huì)影響,這種現(xiàn)象就是多倍效應(yīng)。當(dāng)個(gè)體行為受到特殊的社會(huì)經(jīng)驗(yàn)的強(qiáng)烈影響時(shí),多倍效應(yīng)就能夠加速社會(huì)進(jìn)化,這個(gè)過(guò)程稱為社會(huì)化。社會(huì)化成為生物譜系發(fā)育中趨向智力較高物種的一種動(dòng)力,并在高等靈長(zhǎng)類(lèi)中發(fā)揮了*大的影響。在基因之上加一個(gè)多倍效應(yīng),就從昆蟲(chóng)社會(huì)的特征推導(dǎo)出人類(lèi)社會(huì)的本質(zhì),豈不顯得過(guò)于生硬!
威爾遜期望在“唐豪斯”與“大英博物館”之間構(gòu)建一座大跨度橋梁,但只收獲了一條彩虹。彩虹雖然美麗,但是人卻不能借此到達(dá)彼岸。這 30km的跨度實(shí)在是太大了,如欲建橋則中間必須要有一個(gè)橋墩。那么這個(gè)橋墩是什么呢?
與威爾遜的基因決定行為的觀點(diǎn)相反,行為決定論者認(rèn)為所有的行為皆為環(huán)境刺激的產(chǎn)物。美國(guó)心理學(xué)家伯勒斯 弗雷德里克 斯金納(Burrhus Frederick Skinner)被稱為激進(jìn)的行為主義者,是一位對(duì)社會(huì)學(xué)和心理學(xué)都有深遠(yuǎn)影響的科學(xué)家。他認(rèn)為所有的心理現(xiàn)象從本質(zhì)上來(lái)說(shuō)都是行為的,包括公開(kāi)的或外部的行為,以及隱秘的或內(nèi)部的行為(如感情和思想)。所有的行為,不管是外部的還是內(nèi)部的,都可以由產(chǎn)生它的環(huán)境后果來(lái)解釋。從行為學(xué)的角度,基因決定的行為多為本能行為,而環(huán)境塑造的行為以學(xué)習(xí)行為為主。目前,尚無(wú)一個(gè)理論框架能夠完美地詮釋本能行為和學(xué)習(xí)行為的共同本質(zhì)。難道兩者是由不同的進(jìn)化和選擇機(jī)制所驅(qū)動(dòng)?
人類(lèi)社會(huì)作為人類(lèi)文明的載體,人是其中*基本的元素。然而,社會(huì)的人與生物的人卻有著本質(zhì)的區(qū)別。按照馬克思的定義,“人的本質(zhì)是一切社會(huì)關(guān)系的總和”,這與威爾遜所追求的“人是 DNA制造更多 DNA的工具”截然不同。馬克思認(rèn)為,經(jīng)濟(jì)基礎(chǔ)決定上層建筑(政治)。人類(lèi)社會(huì)的進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力是生產(chǎn)力和生產(chǎn)關(guān)系的矛盾,其實(shí)質(zhì)是財(cái)富積累與分配之間的沖突。生產(chǎn)關(guān)系就是社會(huì)中人與人之間的關(guān)系,在一定的生產(chǎn)力條件下,人們會(huì)結(jié)成各種各樣的關(guān)系,包括社會(huì)分工和產(chǎn)品分配關(guān)系。生產(chǎn)力發(fā)展也就意味著人們創(chuàng)造財(cái)富能力的提高和社會(huì)財(cái)富的積累。這時(shí)如果仍然按照原有的生產(chǎn)關(guān)系進(jìn)行社會(huì)管理和分配,就會(huì)損害大部分人的利益。當(dāng)生產(chǎn)力和生產(chǎn)關(guān)系發(fā)生尖銳矛盾時(shí),就需要改變生產(chǎn)關(guān)系(即社會(huì)組織),使生產(chǎn)關(guān)系適應(yīng)生產(chǎn)力以促進(jìn)生產(chǎn)力的發(fā)展。于是人類(lèi)社會(huì)就不斷向前發(fā)展。生命世界里也存在這樣的矛盾,即生物遺傳性傾向于保持性狀的穩(wěn)定;而為了適應(yīng)環(huán)境,生物卻不得不改變自己。當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變時(shí),原來(lái)的遺傳性狀就可能因?yàn)椴贿m應(yīng)而被淘汰,而適應(yīng)的新性狀則會(huì)擴(kuò)散。也正是遺傳與適應(yīng)這對(duì)協(xié)同發(fā)展的因素,促進(jìn)了生物的進(jìn)化。
人是社會(huì)的成員,沒(méi)有人也就沒(méi)有人類(lèi)社會(huì),人也是獨(dú)立的生理和心理單元,其生理需求往往通過(guò)心理和行為進(jìn)行表達(dá)。即使作為社會(huì)的一個(gè)零件,人也是具有個(gè)性的零件。不僅如此,人還有情感和意識(shí),以及由此衍生出來(lái)的道德、藝術(shù)、科學(xué)和宗教。如將社會(huì)成員的心理因素考慮在內(nèi),生產(chǎn)力和生產(chǎn)關(guān)系的矛盾就成為一種表象,它的背后還存在更深層次的驅(qū)動(dòng)力。人的欲望是獎(jiǎng)賞系統(tǒng)的外在表現(xiàn),獎(jiǎng)賞系統(tǒng)脫離了基因的直接調(diào)控,且違背基因的“基本法則”(即通過(guò)表現(xiàn)型的適應(yīng)性維持和擴(kuò)增其基因型的拷貝數(shù)),如吸毒、賭博、性享樂(lè)等對(duì)適應(yīng)性有害的行為都是獎(jiǎng)賞系統(tǒng)的典型表現(xiàn)。
一、生命的進(jìn)化
生命在地球上誕生數(shù)十億年之后,人類(lèi)才發(fā)現(xiàn)了進(jìn)化規(guī)律。
不同于物理世界的統(tǒng)一性,生命世界的表現(xiàn)傾向是分化或多樣性。然而,多彩的生命現(xiàn)象背后,是同一套編碼體系——基因,其本質(zhì)是 DNA的 4種堿基排序。生命如何從早期的簡(jiǎn)單形式,變成現(xiàn)在的復(fù)雜系統(tǒng)的?其背后的驅(qū)動(dòng)力是什么?19世紀(jì)后半葉,達(dá)爾文在《物種起源》、《人類(lèi)的由來(lái)及性選擇》和《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》中,分別提出了自然選擇(natural selection)、性選擇( sex selection)和人工選擇( artificial selection),作為驅(qū)動(dòng)生物進(jìn)化的主要機(jī)制。
首先,即使是同一種生物,個(gè)體間也是有差異的,且差異是可遺傳的。這些差異在一定條件下,變成可被觀察到的結(jié)構(gòu)和功能(如體色),稱為表現(xiàn)型;也可能觀察不到(如抗藥性),稱為基因型。其次,產(chǎn)生的后代數(shù)多于環(huán)境的容納量。過(guò)度繁殖的直接后果是,個(gè)體間產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng),既為存活競(jìng)爭(zhēng)也為繁殖競(jìng)爭(zhēng)。
“適者生存”(survival of the fittest)即個(gè)體具有適應(yīng)當(dāng)時(shí)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的性狀,就能生存并成功繁殖,反之(不適者)就會(huì)被淘汰,這其實(shí)是對(duì)自然選擇的不完整理解。首先,如何評(píng)判生物的個(gè)體或物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性,一直沒(méi)有準(zhǔn)確或具體的標(biāo)準(zhǔn)。適合度(fitness)是*常被用于表征生命體對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的概念。但適合度的概念本身卻陷入循環(huán)論證的漩渦:適合度高是指產(chǎn)生較多的后代,而產(chǎn)生較多的后代就是適合度高。在沒(méi)有更好標(biāo)準(zhǔn)的前提下,大家都用適合度來(lái)描述生命體的環(huán)境適應(yīng)性。孤立地看一個(gè)個(gè)體,或者一個(gè)基因,是不存在所謂“適合”與否的概念的。只有對(duì)放在某個(gè)特定的環(huán)境中的實(shí)際存在的物種進(jìn)行比較、考察,適者的概念才有具體的意義!斑m者生存”的概念是赫伯特 斯賓塞( Herbert Spencer)對(duì)達(dá)爾文理論的不正確解讀,不能完整全面地闡明自然選擇的結(jié)果。首先,自然選擇完全作用在群體水平,而“適者生存”則強(qiáng)調(diào)個(gè)體水平。其次,自然選擇壓力由弱到強(qiáng)構(gòu)成一個(gè) 0~1的譜系。例如,使用農(nóng)藥而造成的選擇壓力,對(duì)昆蟲(chóng)的抗藥基因的作用為 1,對(duì)體色基因的作用為 0,對(duì)取食相關(guān)的基因的作用則在 0~1。因此,“適者生存”僅是自然選擇的一個(gè)極端現(xiàn)象,而那些選擇壓力較弱,即受到的壓力接近于 0的基因,則構(gòu)成了生物多樣性的大部分,即遺傳多樣性。
既然自然選擇的單元可以是基因或個(gè)體,那么,競(jìng)爭(zhēng)就可能發(fā)生在基因之間或個(gè)體之間,帶來(lái)的必然后果是它們的極端“自私性”。這樣看來(lái),基因的終極目的應(yīng)當(dāng)是盡量擴(kuò)大自己在自然界的拷貝數(shù)量。一切的生物學(xué)過(guò)程,都應(yīng)當(dāng)是圍繞這個(gè)終極目的運(yùn)轉(zhuǎn)的。然而,自然界的利他行為雖然不是到處都是,但的確普遍存在。蜂類(lèi)、螞蟻和白蟻等真社會(huì)性昆蟲(chóng),個(gè)體的行為不能直接用基因的自私性來(lái)解釋。在天敵入侵時(shí),兵蟻以死相搏,護(hù)衛(wèi)巢穴。工蟻辛勤地采集食物,撫育其他個(gè)體的后代。當(dāng)天敵靠近群居性動(dòng)物時(shí),負(fù)責(zé)警戒的個(gè)體發(fā)出警告鳴叫,使其他個(gè)體獲得了更多的逃逸時(shí)間,警戒個(gè)體顯然使自己處于十分危險(xiǎn)的境地。這類(lèi)利他行為明顯與自然選擇相悖,因?yàn)槿魏螌⒋婊詈头敝硻C(jī)會(huì)讓出的基因或個(gè)體都會(huì)被淘汰。那么,利他行為是如何進(jìn)化的?具有什么適應(yīng)意義?
1964年威廉 唐納德 漢密爾頓( William Donald Hamilton)提出了親緣選擇( kin selection)理論。該理論認(rèn)為利他行為的原動(dòng)力仍是基因個(gè)體的自私性,但表達(dá)形式則在基因組合的群體水平。每個(gè)有性生殖的后代,攜帶了父親 50%的基因和母親 50%的基因。親緣關(guān)系越近則相同基因的比例越高,兄弟姐妹之間大約也有 50%×[(0.5)2 +(0.5)2]的基因是相同的,而堂或表兄弟姐妹之間的基因大約有 12.5%相同。當(dāng)警戒鳴叫拯救了 2