本書是世界上首本全面體現(xiàn)Bio2010精神的教科書,第一版由中科院院士、理論物理學(xué)家歐陽(yáng)鐘燦組織中科院理論物理研究所的人員翻譯。
Bio2010即名為培養(yǎng)21世紀(jì)的科學(xué)家:本科生的生物學(xué)教育的教育類咨詢調(diào)研項(xiàng)目,具體事宜由美國(guó)科學(xué)院研究理事會(huì)承擔(dān),并于2003年發(fā)表了長(zhǎng)達(dá)200頁(yè)的Bio2010報(bào)告,凝練了當(dāng)今生命科學(xué)本科生必休的生物學(xué)、化學(xué)、物理學(xué)、數(shù)學(xué)與計(jì)算機(jī)科學(xué)以及工程科學(xué)的基本概念。Bio2010的迫切需要是由于生物學(xué)正逐漸演變成越來(lái)越定量化、越來(lái)越與其他學(xué)科交叉的態(tài)勢(shì)。作為呼應(yīng),美國(guó)科學(xué)院研究理事會(huì)也成立了凝聚態(tài)物質(zhì)與材料物理學(xué)2010年前瞻委員會(huì)(CMMP2010),并發(fā)表了題為《凝聚態(tài)物質(zhì)和材料的物理學(xué):我們身邊的科學(xué)》的中期報(bào)告,所提出的8個(gè)挑戰(zhàn)性問(wèn)題中的6個(gè)都與Bio2010對(duì)生命科學(xué)的物理學(xué)變革的闡述遙相呼應(yīng),21世紀(jì)生命科學(xué)與物理科學(xué)之間的融會(huì)貫通已勢(shì)不可擋。
完全不同于傳統(tǒng)生物物理學(xué)中物理學(xué)的工具性叢屬地位,該書堅(jiān)持將生命系視為特殊物理系統(tǒng)的立場(chǎng),強(qiáng)調(diào)從物理學(xué)基本原理出發(fā)理解生命現(xiàn)象甚至預(yù)言新的生命現(xiàn)象,從而凸現(xiàn)了物理學(xué)研究在21世紀(jì)生命科學(xué)中的主導(dǎo)地位。時(shí)至今日,生物學(xué)已經(jīng)涵蓋極廣:從分子水平(如DNA、蛋白質(zhì)、磷酯)到細(xì)胞水平,從它們的個(gè)體結(jié)構(gòu)與功能(如細(xì)胞與生物膜的自組裝、大腦和整個(gè)生物體)到整個(gè)生物圈,幾乎無(wú)所不包。在納爾遜的這本書面世之前,人們很難發(fā)現(xiàn)一本能對(duì)生物學(xué)大千世界進(jìn)行簡(jiǎn)單而統(tǒng)一的介紹的教科書。要將微觀、介觀、宏觀乃至整個(gè)地球生物圈的生命系統(tǒng)用基本的物理原理聯(lián)結(jié)起來(lái),絕不是輕而易舉的事情!而納爾遜的書做到了這一點(diǎn)。
這本書不是生物學(xué)基礎(chǔ)課的一個(gè)新分支,而是能夠帶領(lǐng)讀者迅速到達(dá)當(dāng)代生命科學(xué)研究前沿的旅游指南。本書的門檻很低學(xué)習(xí)過(guò)大學(xué)一年級(jí)物理和微積分(外加一點(diǎn)高中的化學(xué)和生物學(xué))的本科生即可進(jìn)入課程。他們既可以是希望向定量生物學(xué)領(lǐng)域拓展的生命科學(xué)專業(yè)的學(xué)生,也可以是希望對(duì)生物學(xué)有所了解的物理學(xué)和工程學(xué)的學(xué)生。
本書原作者納爾遜教授與歐陽(yáng)鐘燦院士是相慕多年的同行,并與歐陽(yáng)先生詳細(xì)討論過(guò)該書的中文翻譯,本書的主要譯者之一黎明博士還與歐陽(yáng)鐘燦先生一起參加了納爾遜教授組織的高級(jí)研討班。經(jīng)過(guò)12位譯者的辛勤工作,應(yīng)該說(shuō)這本中文版再現(xiàn)了原版的精髓!
本書*版,原作者做了部分修改,此次修訂版根據(jù)原書*版進(jìn)行補(bǔ)充翻譯。
有廣泛影響力的生物物理學(xué)經(jīng)典教材,內(nèi)容全面、詳實(shí),講述清晰,有啟發(fā)性。
2016年于費(fèi)城中文版序
非常高興這個(gè)中文版的《生物物理學(xué)》教材能與廣大中國(guó)學(xué)生見(jiàn)面。在此,我要特別感謝歐陽(yáng)鐘燦教授大力促成此事。我個(gè)人對(duì)歐陽(yáng)教授的學(xué)術(shù)成就仰慕已久。此次他責(zé)成研究小組在很短的時(shí)間內(nèi)完成了認(rèn)真細(xì)致的翻譯工作,并且親自督促了整個(gè)翻譯進(jìn)程,對(duì)此我深表謝意。
本書的英文版于兩年前發(fā)行,書中論及的諸多課題至今仍是世界范圍內(nèi)生物物理學(xué)研究的熱門話題。對(duì)今天的學(xué)生來(lái)說(shuō),這樣一個(gè)飛速發(fā)展的領(lǐng)域的確提供了大量通向重大發(fā)現(xiàn)的機(jī)遇!我希望讀者們能像書中的虛擬學(xué)生Gilbert和Sullivan那樣,積極地與其他同學(xué)一起對(duì)書中闡述的概念展開(kāi)討論甚至辯論,并且有意識(shí)地嘗試將這些概念應(yīng)用于考察實(shí)驗(yàn)室中遇到的實(shí)際情形。有了這樣的訓(xùn)練,你就不會(huì)僅僅停留在只理解書中的內(nèi)容這樣一個(gè)基本層次上。你會(huì)更加深入,并逐漸產(chǎn)生屬于你自己的新想法。
菲利普·納爾遜
菲利普納爾遜,美國(guó)賓州大學(xué)物理和天文學(xué)系教授,美國(guó)物理學(xué)會(huì)會(huì)員,曾獲美國(guó)生物物理學(xué)會(huì)Emily Gray獎(jiǎng)。
第Ⅰ部分謎、隱喻及模型
第1章預(yù)備知識(shí)3
1.1熱3
1.1.1熱是一種能量形式3
1.1.2熱概念簡(jiǎn)史5
1.1.3預(yù)覽: 自由能的概念7
1.2生命如何產(chǎn)生有序9
1.2.1生物有序之謎9
1.2.2自由能轉(zhuǎn)換的范例: 滲透流11
1.2.3預(yù)覽: 作為信息的無(wú)序13
1.3題外話: 廣告、哲學(xué)與語(yǔ)用學(xué)14
1.4如何在考試中表現(xiàn)得更好(以及如何發(fā)現(xiàn)新的物理定律)16
1.4.1多數(shù)物理量帶有量綱16
1.4.2量綱分析可以幫助你捕捉錯(cuò)誤和回憶定義18
1.4.3量綱分析還可以幫助你構(gòu)想假說(shuō)19
1.4.4涉及通量和密度的一些符號(hào)約定20
1.5物理和化學(xué)中的其他關(guān)鍵思想20
1.5.1分子是很小的20
1.5.2分子是原子的特定空間排布22
1.5.3分子有明確定義的內(nèi)能23
1.5.4低密度氣體遵從一條普適定律24
小結(jié)25
拓展27
習(xí)題28
第2章細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)一覽31
2.1細(xì)胞生理學(xué)33
2.1.1內(nèi)部大體解剖35
2.1.2外部大體解剖38
2.2分子類別清單40
2.2.1小分子40
2.2.2中等大小的分子42
2.2.3大分子43
2.2.4大分子組裝體46
2.3跨越鴻溝: 分子器件48
2.3.1質(zhì)膜48
2.3.2分子馬達(dá)49
2.3.3酶和調(diào)節(jié)蛋白50
2.3.4細(xì)胞內(nèi)的總信息流51
小結(jié)53
拓展55
習(xí)題56
第Ⅱ部分?jǐn)U散、耗散及驅(qū)動(dòng)
第3章分子的舞蹈61
3.1生活中的概率61
3.1.1離散分布62
3.1.2連續(xù)分布62
3.1.3平均值和方差65
3.1.4加法原理與乘法原理66
3.2理想氣體定律解密69
3.2.1溫度反映了熱運(yùn)動(dòng)的平均動(dòng)能69
3.2.2分子速度的總體分布是實(shí)驗(yàn)可測(cè)的73
3.2.3玻爾茲曼分布73
3.2.4活化勢(shì)壘控制反應(yīng)速率76
3.2.5趨向平衡的弛豫77
3.3題外話: 遺傳現(xiàn)象的啟示79
3.3.1亞里士多德介入爭(zhēng)論79
3.3.2鑒定遺傳信息的物質(zhì)載體79
3.3.3薛定諤的總結(jié): 遺傳信息有對(duì)應(yīng)的物質(zhì)結(jié)構(gòu)85
小結(jié)89
拓展91
習(xí)題92
第4章無(wú)規(guī)行走、摩擦與擴(kuò)散94
4.1布朗運(yùn)動(dòng)95
4.1.1布朗運(yùn)動(dòng)簡(jiǎn)史95
4.1.2無(wú)規(guī)行走導(dǎo)致擴(kuò)散96
4.1.3擴(kuò)散定律與模型無(wú)關(guān)101
4.1.4摩擦與擴(kuò)散之間存在定量聯(lián)系103
4.2題外話: 愛(ài)因斯坦所扮演的角色105
4.3其他類型無(wú)規(guī)行走106
4.3.1高分子構(gòu)象106
4.3.2展望: 華爾街里的無(wú)規(guī)行走110
4.4關(guān)于擴(kuò)散的更多知識(shí)111
4.4.1擴(kuò)散支配著亞細(xì)胞世界111
4.4.2擴(kuò)散行為可用簡(jiǎn)單等式刻畫112
4.4.3隨機(jī)過(guò)程的精確統(tǒng)計(jì)預(yù)測(cè)115
4.5函數(shù)、導(dǎo)數(shù)與地毯下的蛇115
4.5.1函數(shù)能描繪定量關(guān)系的細(xì)節(jié)115
4.5.2兩變量函數(shù)可用地形圖直觀顯示117
4.6擴(kuò)散概念用于考察生物學(xué)118
4.6.1人造膜的通透性由擴(kuò)散導(dǎo)致118
4.6.2擴(kuò)散為細(xì)菌代謝設(shè)定了一個(gè)基本限制120
4.6.3能斯特關(guān)系設(shè)定了膜電勢(shì)的大小121
4.6.4溶液電阻反映了摩擦耗散124
4.6.5從單點(diǎn)開(kāi)始的擴(kuò)散產(chǎn)生不斷延展的高斯型濃度分布124
小結(jié)126
拓展129
習(xí)題135
第5章慢航道中的生命: 小雷諾數(shù)世界140
5.1流體中的摩擦140
5.1.1足夠小的粒子能夠永久懸浮140
5.1.2沉降速率取決于溶劑黏度142
5.1.3黏性液體難以混合143
5.2小雷諾數(shù)145
5.2.1摩擦支配的范圍由臨界力界定145
5.2.2摩擦和慣性的相對(duì)重要程度由雷諾數(shù)定量刻畫148
5.2.3動(dòng)力學(xué)定律的時(shí)間反演特征反映了它的耗散性150
5.3對(duì)生物學(xué)的考察153
5.3.1泳動(dòng)與泵動(dòng)153
5.3.2攪動(dòng)或是不攪動(dòng)157
5.3.3覓食、攻擊與逃生158
5.3.4脈管網(wǎng)絡(luò)159
5.3.5DNA復(fù)制叉上的黏性阻力161
5.4題外話: 物理定律的特性163
小結(jié)164
拓展166
習(xí)題169
第6章熵、溫度與自由能174
6.1如何度量無(wú)序174
6.2熵177
6.2.1統(tǒng)計(jì)假說(shuō)177
6.2.2熵是一個(gè)常數(shù)與最大無(wú)序度的乘積179
6.3溫度180
6.3.1熱流是系統(tǒng)趨于最大無(wú)序的后果180
6.3.2溫度是系統(tǒng)平衡態(tài)的統(tǒng)計(jì)性質(zhì)182
6.4熱力學(xué)第二定律184
6.4.1約束去除時(shí)熵自發(fā)增加184
6.4.2三條注釋187
6.5開(kāi)放系統(tǒng)188
6.5.1子系統(tǒng)的自由能反映了熵和能量的競(jìng)爭(zhēng)188
6.5.2熵力可以表達(dá)為自由能的導(dǎo)數(shù)190
6.5.3在小的受控步驟中自由能轉(zhuǎn)換效率更高191
6.5.4作為熱機(jī)的生物圈193
6.6微觀系統(tǒng)194
6.6.1由統(tǒng)計(jì)假說(shuō)可得到玻爾茲曼分布194
6.6.2玻爾茲曼分布的動(dòng)力學(xué)解釋196
6.6.3最小自由能原則也適用于微觀子系統(tǒng)199
6.6.4自由能決定復(fù)雜二態(tài)系統(tǒng)的能態(tài)分布200
6.7題外話:作為二態(tài)系統(tǒng)的RNA折疊201
小結(jié)204
拓展207
習(xí)題213
第7章細(xì)胞內(nèi)的熵力219
7.1熵力的微觀解釋219
7.1.1定容方法220
7.1.2定壓方法220
7.2滲透壓222
7.2.1平衡滲透壓遵循理想氣體定律222
7.2.2滲透壓使大分子之間產(chǎn)生排空力224
7.3超越平衡: 滲透流227
7.3.1對(duì)布朗運(yùn)動(dòng)整流導(dǎo)致滲透力的產(chǎn)生227
7.3.2滲透流與力致滲透定量相關(guān)231
7.4溶液中的靜電力232
7.4.1靜電作用對(duì)細(xì)胞的正常功能至關(guān)重要232
7.4.2高斯定律234
7.4.3帶電表面外包圍著可與之中和的離子云235
7.4.4同荷表面相斥源于所攜離子云的壓縮240
7.4.5平衡離子釋放導(dǎo)致異荷表面相吸242
7.5水的特殊性質(zhì)242
7.5.1液態(tài)水含有松散的氫鍵網(wǎng)絡(luò)243
7.5.2氫鍵網(wǎng)絡(luò)影響小分子在水中的可溶性245
7.5.3水使非極性物體之間產(chǎn)生熵吸引力248
小結(jié)249
拓展251
習(xí)題257
第8章化學(xué)力和自組裝261
8.1化學(xué)勢(shì)261
8.1.1描述粒子的可獲得性261
8.1.2玻爾茲曼分布可簡(jiǎn)單推廣到含粒子交換的情況264
8.2化學(xué)反應(yīng)265
8.2.1化學(xué)力均衡導(dǎo)致化學(xué)平衡265
8.2.2G可作為化學(xué)反應(yīng)方向的統(tǒng)一判據(jù)266
8.2.3復(fù)雜平衡的動(dòng)力學(xué)解釋271
8.2.4原生湯處于化學(xué)失衡狀態(tài)272
8.3解離272
8.3.1離子鍵和部分離子鍵容易在水中解離273
8.3.2酸和堿的強(qiáng)度反映其解離平衡常數(shù)273
8.3.3蛋白質(zhì)帶電狀態(tài)隨環(huán)境改變275
8.3.4電泳可靈敏地測(cè)量蛋白質(zhì)組成276
8.4兩親分子的自組裝278
8.4.1兩親分子降低水油界面的張力從而形成乳狀液278
8.4.2臨界濃度時(shí)突然發(fā)生的膠束自組裝280
8.5題外話: 關(guān)于數(shù)據(jù)的模型擬合283
8.6細(xì)胞內(nèi)的自組裝284
8.6.1雙層膜可由雙尾兩親分子自組裝而成284
8.6.2展望: 大分子的折疊和聚集288
8.6.3廚房之旅290
小結(jié)292
拓展295
習(xí)題297
第Ⅲ部分分子、機(jī)器、工作機(jī)制
第9章大分子的協(xié)同變構(gòu)301
9.1高分子的彈性模型301
9.1.1為什么物理學(xué)能有效描述物質(zhì)世界302
9.1.2細(xì)長(zhǎng)桿的彈性可用四個(gè)唯象參量刻畫304
9.1.3高分子以熵力抵抗拉伸306
9.2單個(gè)大分子的拉伸309
9.2.1DNA單分子的力伸長(zhǎng)曲線可以測(cè)定309
9.2.2二態(tài)模型可定性解釋小拉伸力情況下DNA的行為310
9.3本征值速成312
9.3.1矩陣和本征值312
9.3.2矩陣乘法315
9.4協(xié)同性316
9.4.1轉(zhuǎn)移矩陣方法可以更為準(zhǔn)確地處理彎曲協(xié)同性316
9.4.2在中等大小外力作用下DNA分子也展示出線性拉伸彈性319
9.4.3在高維系統(tǒng)中協(xié)同作用可導(dǎo)致無(wú)限急遽的相變319
9.5熱、化學(xué)或力過(guò)程中的開(kāi)關(guān)行為320
9.5.1螺旋線團(tuán)轉(zhuǎn)變可以用偏振光觀察321
9.5.2螺旋線團(tuán)轉(zhuǎn)變可用三個(gè)唯象參量描述323
9.5.3螺旋線團(tuán)轉(zhuǎn)變中相關(guān)量的計(jì)算325
9.5.4DNA也呈現(xiàn)出協(xié)同熔化相變329
9.5.5機(jī)械外力可以誘導(dǎo)大分子發(fā)生協(xié)同結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變330
9.6別構(gòu)效應(yīng)331
9.6.1血紅蛋白與四個(gè)氧分子協(xié)同結(jié)合331
9.6.2別構(gòu)效應(yīng)常涉及分子亞基的相對(duì)運(yùn)動(dòng)333
9.6.3展望: 蛋白質(zhì)構(gòu)象子態(tài)335
小結(jié)336
拓展339
習(xí)題349
第10章酶與分子機(jī)器354
10.1細(xì)胞內(nèi)分子器件概述355
10.1.1術(shù)語(yǔ)355
10.1.2酶的飽和動(dòng)力學(xué)355
10.1.3真核細(xì)胞都擁有循環(huán)馬達(dá)356
10.1.4耗盡型機(jī)器參與細(xì)胞移動(dòng)和胞內(nèi)空間組織359
10.2純力學(xué)機(jī)器361
10.2.1宏觀機(jī)器可由能量面描述361
10.2.2微觀機(jī)器能跨越勢(shì)壘364
10.2.3應(yīng)用斯莫盧霍夫斯基方程計(jì)算微觀機(jī)器的工作速率366
10.3力學(xué)原理的分子實(shí)現(xiàn)372
10.3.1三個(gè)觀點(diǎn)372
10.3.2反應(yīng)坐標(biāo)為化學(xué)過(guò)程提供了方便簡(jiǎn)化的描述373
10.3.3酶與過(guò)渡態(tài)結(jié)合從而催化反應(yīng)375
10.3.4機(jī)械化學(xué)馬達(dá)的運(yùn)動(dòng)可視為二維能量面上的無(wú)規(guī)行走379
10.4真實(shí)酶及分子機(jī)器的動(dòng)力學(xué)380
10.4.1米曼規(guī)則可描述簡(jiǎn)單酶的動(dòng)力學(xué)381
10.4.2酶活性的調(diào)節(jié)384
10.4.3雙頭驅(qū)動(dòng)蛋白可作為緊耦聯(lián)的理想棘輪384
10.4.4分子馬達(dá)在無(wú)緊耦聯(lián)或發(fā)力沖程的情況下仍能移動(dòng)392
10.5展望: 分子馬達(dá)種種397
小結(jié)397
拓展400
習(xí)題408
第11章嵌膜機(jī)器412
11.1電滲效應(yīng)412
11.1.1古老的歷史412
11.1.2離子濃度差產(chǎn)生能斯特勢(shì)413
11.1.3唐南平衡產(chǎn)生靜息膜電位416
11.2離子泵送418
11.2.1真核細(xì)胞膜電位的觀測(cè)值暗示這些細(xì)胞遠(yuǎn)離唐南平衡418
11.2.2歐姆電導(dǎo)假設(shè)420
11.2.3主動(dòng)泵送既維持了穩(wěn)態(tài)膜電位又避免了巨大滲透壓422
11.3作為工廠的線粒體426
11.3.1母線和傳動(dòng)軸將能量分配到工廠各處427
11.3.2呼吸作用相關(guān)的生化知識(shí)428
11.3.3線粒體內(nèi)膜在化學(xué)滲透機(jī)制中用作匯流母線430
11.3.4化學(xué)滲透機(jī)制的驗(yàn)證432
11.3.5展望: 細(xì)胞在其他場(chǎng)合下也利用化學(xué)滲透耦聯(lián)435
11.4題外話:給鞭毛馬達(dá)加電436
小結(jié)438
拓展440
習(xí)題442
第12章神經(jīng)沖動(dòng)444
12.1關(guān)于神經(jīng)沖動(dòng)的問(wèn)題445
12.1.1動(dòng)作電位的現(xiàn)象學(xué)445
12.1.2細(xì)胞膜可視為電網(wǎng)448
12.1.3從膜的歐姆電導(dǎo)行為到無(wú)行波解的線性電纜方程452
12.2動(dòng)作電位的簡(jiǎn)化模型機(jī)制455
12.2.1難題455
12.2.2力學(xué)類比456
12.2.3動(dòng)作電位簡(jiǎn)史458
12.2.4動(dòng)作電位隨時(shí)間變化的過(guò)程提示了電壓門控假說(shuō)460
12.2.5從電壓門控機(jī)制到具有行波解的電纜方程463
12.3霍奇金赫胥黎機(jī)制的完整形式及其分子基礎(chǔ)467
12.3.1不同離子電導(dǎo)在膜電位改變時(shí)各自遵循一個(gè)特征時(shí)間過(guò)程467
12.3.2膜片鉗技術(shù)可用于研究單離子通道行為470
12.4神經(jīng)、肌肉與突觸478
12.4.1神經(jīng)細(xì)胞被狹窄的突觸隔開(kāi)478
12.4.2神經(jīng)肌肉接頭478
12.4.3展望: 神經(jīng)系統(tǒng)的計(jì)算480
小結(jié)481
拓展484
習(xí)題485
后記489
譯后記490
修訂版譯后記495
附錄A符號(hào)及單位497
附錄B數(shù)值505
附錄C附加題510
引用說(shuō)明538
參考文獻(xiàn)540
索引554