本書是世界上首本全面體現(xiàn)Bio2010精神的教科書,第一版由中科院院士、理論物理學家歐陽鐘燦組織中科院理論物理研究所的人員翻譯。
Bio2010即名為培養(yǎng)21世紀的科學家:本科生的生物學教育的教育類咨詢調研項目,具體事宜由美國科學院研究理事會承擔,并于2003年發(fā)表了長達200頁的Bio2010報告,凝練了當今生命科學本科生必休的生物學、化學、物理學、數(shù)學與計算機科學以及工程科學的基本概念。Bio2010的迫切需要是由于生物學正逐漸演變成越來越定量化、越來越與其他學科交叉的態(tài)勢。作為呼應,美國科學院研究理事會也成立了凝聚態(tài)物質與材料物理學2010年前瞻委員會(CMMP2010),并發(fā)表了題為《凝聚態(tài)物質和材料的物理學:我們身邊的科學》的中期報告,所提出的8個挑戰(zhàn)性問題中的6個都與Bio2010對生命科學的物理學變革的闡述遙相呼應,21世紀生命科學與物理科學之間的融會貫通已勢不可擋。
完全不同于傳統(tǒng)生物物理學中物理學的工具性叢屬地位,該書堅持將生命系視為特殊物理系統(tǒng)的立場,強調從物理學基本原理出發(fā)理解生命現(xiàn)象甚至預言新的生命現(xiàn)象,從而凸現(xiàn)了物理學研究在21世紀生命科學中的主導地位。時至今日,生物學已經涵蓋極廣:從分子水平(如DNA、蛋白質、磷酯)到細胞水平,從它們的個體結構與功能(如細胞與生物膜的自組裝、大腦和整個生物體)到整個生物圈,幾乎無所不包。在納爾遜的這本書面世之前,人們很難發(fā)現(xiàn)一本能對生物學大千世界進行簡單而統(tǒng)一的介紹的教科書。要將微觀、介觀、宏觀乃至整個地球生物圈的生命系統(tǒng)用基本的物理原理聯(lián)結起來,絕不是輕而易舉的事情!而納爾遜的書做到了這一點。
這本書不是生物學基礎課的一個新分支,而是能夠帶領讀者迅速到達當代生命科學研究前沿的旅游指南。本書的門檻很低學習過大學一年級物理和微積分(外加一點高中的化學和生物學)的本科生即可進入課程。他們既可以是希望向定量生物學領域拓展的生命科學專業(yè)的學生,也可以是希望對生物學有所了解的物理學和工程學的學生。
本書原作者納爾遜教授與歐陽鐘燦院士是相慕多年的同行,并與歐陽先生詳細討論過該書的中文翻譯,本書的主要譯者之一黎明博士還與歐陽鐘燦先生一起參加了納爾遜教授組織的高級研討班。經過12位譯者的辛勤工作,應該說這本中文版再現(xiàn)了原版的精髓!
本書*版,原作者做了部分修改,此次修訂版根據(jù)原書*版進行補充翻譯。
有廣泛影響力的生物物理學經典教材,內容全面、詳實,講述清晰,有啟發(fā)性。
2016年于費城中文版序
非常高興這個中文版的《生物物理學》教材能與廣大中國學生見面。在此,我要特別感謝歐陽鐘燦教授大力促成此事。我個人對歐陽教授的學術成就仰慕已久。此次他責成研究小組在很短的時間內完成了認真細致的翻譯工作,并且親自督促了整個翻譯進程,對此我深表謝意。
本書的英文版于兩年前發(fā)行,書中論及的諸多課題至今仍是世界范圍內生物物理學研究的熱門話題。對今天的學生來說,這樣一個飛速發(fā)展的領域的確提供了大量通向重大發(fā)現(xiàn)的機遇!我希望讀者們能像書中的虛擬學生Gilbert和Sullivan那樣,積極地與其他同學一起對書中闡述的概念展開討論甚至辯論,并且有意識地嘗試將這些概念應用于考察實驗室中遇到的實際情形。有了這樣的訓練,你就不會僅僅停留在只理解書中的內容這樣一個基本層次上。你會更加深入,并逐漸產生屬于你自己的新想法。
菲利普·納爾遜
菲利普納爾遜,美國賓州大學物理和天文學系教授,美國物理學會會員,曾獲美國生物物理學會Emily Gray獎。
第Ⅰ部分謎、隱喻及模型
第1章預備知識3
1.1熱3
1.1.1熱是一種能量形式3
1.1.2熱概念簡史5
1.1.3預覽: 自由能的概念7
1.2生命如何產生有序9
1.2.1生物有序之謎9
1.2.2自由能轉換的范例: 滲透流11
1.2.3預覽: 作為信息的無序13
1.3題外話: 廣告、哲學與語用學14
1.4如何在考試中表現(xiàn)得更好(以及如何發(fā)現(xiàn)新的物理定律)16
1.4.1多數(shù)物理量帶有量綱16
1.4.2量綱分析可以幫助你捕捉錯誤和回憶定義18
1.4.3量綱分析還可以幫助你構想假說19
1.4.4涉及通量和密度的一些符號約定20
1.5物理和化學中的其他關鍵思想20
1.5.1分子是很小的20
1.5.2分子是原子的特定空間排布22
1.5.3分子有明確定義的內能23
1.5.4低密度氣體遵從一條普適定律24
小結25
拓展27
習題28
第2章細胞內部結構一覽31
2.1細胞生理學33
2.1.1內部大體解剖35
2.1.2外部大體解剖38
2.2分子類別清單40
2.2.1小分子40
2.2.2中等大小的分子42
2.2.3大分子43
2.2.4大分子組裝體46
2.3跨越鴻溝: 分子器件48
2.3.1質膜48
2.3.2分子馬達49
2.3.3酶和調節(jié)蛋白50
2.3.4細胞內的總信息流51
小結53
拓展55
習題56
第Ⅱ部分擴散、耗散及驅動
第3章分子的舞蹈61
3.1生活中的概率61
3.1.1離散分布62
3.1.2連續(xù)分布62
3.1.3平均值和方差65
3.1.4加法原理與乘法原理66
3.2理想氣體定律解密69
3.2.1溫度反映了熱運動的平均動能69
3.2.2分子速度的總體分布是實驗可測的73
3.2.3玻爾茲曼分布73
3.2.4活化勢壘控制反應速率76
3.2.5趨向平衡的弛豫77
3.3題外話: 遺傳現(xiàn)象的啟示79
3.3.1亞里士多德介入爭論79
3.3.2鑒定遺傳信息的物質載體79
3.3.3薛定諤的總結: 遺傳信息有對應的物質結構85
小結89
拓展91
習題92
第4章無規(guī)行走、摩擦與擴散94
4.1布朗運動95
4.1.1布朗運動簡史95
4.1.2無規(guī)行走導致擴散96
4.1.3擴散定律與模型無關101
4.1.4摩擦與擴散之間存在定量聯(lián)系103
4.2題外話: 愛因斯坦所扮演的角色105
4.3其他類型無規(guī)行走106
4.3.1高分子構象106
4.3.2展望: 華爾街里的無規(guī)行走110
4.4關于擴散的更多知識111
4.4.1擴散支配著亞細胞世界111
4.4.2擴散行為可用簡單等式刻畫112
4.4.3隨機過程的精確統(tǒng)計預測115
4.5函數(shù)、導數(shù)與地毯下的蛇115
4.5.1函數(shù)能描繪定量關系的細節(jié)115
4.5.2兩變量函數(shù)可用地形圖直觀顯示117
4.6擴散概念用于考察生物學118
4.6.1人造膜的通透性由擴散導致118
4.6.2擴散為細菌代謝設定了一個基本限制120
4.6.3能斯特關系設定了膜電勢的大小121
4.6.4溶液電阻反映了摩擦耗散124
4.6.5從單點開始的擴散產生不斷延展的高斯型濃度分布124
小結126
拓展129
習題135
第5章慢航道中的生命: 小雷諾數(shù)世界140
5.1流體中的摩擦140
5.1.1足夠小的粒子能夠永久懸浮140
5.1.2沉降速率取決于溶劑黏度142
5.1.3黏性液體難以混合143
5.2小雷諾數(shù)145
5.2.1摩擦支配的范圍由臨界力界定145
5.2.2摩擦和慣性的相對重要程度由雷諾數(shù)定量刻畫148
5.2.3動力學定律的時間反演特征反映了它的耗散性150
5.3對生物學的考察153
5.3.1泳動與泵動153
5.3.2攪動或是不攪動157
5.3.3覓食、攻擊與逃生158
5.3.4脈管網絡159
5.3.5DNA復制叉上的黏性阻力161
5.4題外話: 物理定律的特性163
小結164
拓展166
習題169
第6章熵、溫度與自由能174
6.1如何度量無序174
6.2熵177
6.2.1統(tǒng)計假說177
6.2.2熵是一個常數(shù)與最大無序度的乘積179
6.3溫度180
6.3.1熱流是系統(tǒng)趨于最大無序的后果180
6.3.2溫度是系統(tǒng)平衡態(tài)的統(tǒng)計性質182
6.4熱力學第二定律184
6.4.1約束去除時熵自發(fā)增加184
6.4.2三條注釋187
6.5開放系統(tǒng)188
6.5.1子系統(tǒng)的自由能反映了熵和能量的競爭188
6.5.2熵力可以表達為自由能的導數(shù)190
6.5.3在小的受控步驟中自由能轉換效率更高191
6.5.4作為熱機的生物圈193
6.6微觀系統(tǒng)194
6.6.1由統(tǒng)計假說可得到玻爾茲曼分布194
6.6.2玻爾茲曼分布的動力學解釋196
6.6.3最小自由能原則也適用于微觀子系統(tǒng)199
6.6.4自由能決定復雜二態(tài)系統(tǒng)的能態(tài)分布200
6.7題外話:作為二態(tài)系統(tǒng)的RNA折疊201
小結204
拓展207
習題213
第7章細胞內的熵力219
7.1熵力的微觀解釋219
7.1.1定容方法220
7.1.2定壓方法220
7.2滲透壓222
7.2.1平衡滲透壓遵循理想氣體定律222
7.2.2滲透壓使大分子之間產生排空力224
7.3超越平衡: 滲透流227
7.3.1對布朗運動整流導致滲透力的產生227
7.3.2滲透流與力致滲透定量相關231
7.4溶液中的靜電力232
7.4.1靜電作用對細胞的正常功能至關重要232
7.4.2高斯定律234
7.4.3帶電表面外包圍著可與之中和的離子云235
7.4.4同荷表面相斥源于所攜離子云的壓縮240
7.4.5平衡離子釋放導致異荷表面相吸242
7.5水的特殊性質242
7.5.1液態(tài)水含有松散的氫鍵網絡243
7.5.2氫鍵網絡影響小分子在水中的可溶性245
7.5.3水使非極性物體之間產生熵吸引力248
小結249
拓展251
習題257
第8章化學力和自組裝261
8.1化學勢261
8.1.1描述粒子的可獲得性261
8.1.2玻爾茲曼分布可簡單推廣到含粒子交換的情況264
8.2化學反應265
8.2.1化學力均衡導致化學平衡265
8.2.2G可作為化學反應方向的統(tǒng)一判據(jù)266
8.2.3復雜平衡的動力學解釋271
8.2.4原生湯處于化學失衡狀態(tài)272
8.3解離272
8.3.1離子鍵和部分離子鍵容易在水中解離273
8.3.2酸和堿的強度反映其解離平衡常數(shù)273
8.3.3蛋白質帶電狀態(tài)隨環(huán)境改變275
8.3.4電泳可靈敏地測量蛋白質組成276
8.4兩親分子的自組裝278
8.4.1兩親分子降低水油界面的張力從而形成乳狀液278
8.4.2臨界濃度時突然發(fā)生的膠束自組裝280
8.5題外話: 關于數(shù)據(jù)的模型擬合283
8.6細胞內的自組裝284
8.6.1雙層膜可由雙尾兩親分子自組裝而成284
8.6.2展望: 大分子的折疊和聚集288
8.6.3廚房之旅290
小結292
拓展295
習題297
第Ⅲ部分分子、機器、工作機制
第9章大分子的協(xié)同變構301
9.1高分子的彈性模型301
9.1.1為什么物理學能有效描述物質世界302
9.1.2細長桿的彈性可用四個唯象參量刻畫304
9.1.3高分子以熵力抵抗拉伸306
9.2單個大分子的拉伸309
9.2.1DNA單分子的力伸長曲線可以測定309
9.2.2二態(tài)模型可定性解釋小拉伸力情況下DNA的行為310
9.3本征值速成312
9.3.1矩陣和本征值312
9.3.2矩陣乘法315
9.4協(xié)同性316
9.4.1轉移矩陣方法可以更為準確地處理彎曲協(xié)同性316
9.4.2在中等大小外力作用下DNA分子也展示出線性拉伸彈性319
9.4.3在高維系統(tǒng)中協(xié)同作用可導致無限急遽的相變319
9.5熱、化學或力過程中的開關行為320
9.5.1螺旋線團轉變可以用偏振光觀察321
9.5.2螺旋線團轉變可用三個唯象參量描述323
9.5.3螺旋線團轉變中相關量的計算325
9.5.4DNA也呈現(xiàn)出協(xié)同熔化相變329
9.5.5機械外力可以誘導大分子發(fā)生協(xié)同結構轉變330
9.6別構效應331
9.6.1血紅蛋白與四個氧分子協(xié)同結合331
9.6.2別構效應常涉及分子亞基的相對運動333
9.6.3展望: 蛋白質構象子態(tài)335
小結336
拓展339
習題349
第10章酶與分子機器354
10.1細胞內分子器件概述355
10.1.1術語355
10.1.2酶的飽和動力學355
10.1.3真核細胞都擁有循環(huán)馬達356
10.1.4耗盡型機器參與細胞移動和胞內空間組織359
10.2純力學機器361
10.2.1宏觀機器可由能量面描述361
10.2.2微觀機器能跨越勢壘364
10.2.3應用斯莫盧霍夫斯基方程計算微觀機器的工作速率366
10.3力學原理的分子實現(xiàn)372
10.3.1三個觀點372
10.3.2反應坐標為化學過程提供了方便簡化的描述373
10.3.3酶與過渡態(tài)結合從而催化反應375
10.3.4機械化學馬達的運動可視為二維能量面上的無規(guī)行走379
10.4真實酶及分子機器的動力學380
10.4.1米曼規(guī)則可描述簡單酶的動力學381
10.4.2酶活性的調節(jié)384
10.4.3雙頭驅動蛋白可作為緊耦聯(lián)的理想棘輪384
10.4.4分子馬達在無緊耦聯(lián)或發(fā)力沖程的情況下仍能移動392
10.5展望: 分子馬達種種397
小結397
拓展400
習題408
第11章嵌膜機器412
11.1電滲效應412
11.1.1古老的歷史412
11.1.2離子濃度差產生能斯特勢413
11.1.3唐南平衡產生靜息膜電位416
11.2離子泵送418
11.2.1真核細胞膜電位的觀測值暗示這些細胞遠離唐南平衡418
11.2.2歐姆電導假設420
11.2.3主動泵送既維持了穩(wěn)態(tài)膜電位又避免了巨大滲透壓422
11.3作為工廠的線粒體426
11.3.1母線和傳動軸將能量分配到工廠各處427
11.3.2呼吸作用相關的生化知識428
11.3.3線粒體內膜在化學滲透機制中用作匯流母線430
11.3.4化學滲透機制的驗證432
11.3.5展望: 細胞在其他場合下也利用化學滲透耦聯(lián)435
11.4題外話:給鞭毛馬達加電436
小結438
拓展440
習題442
第12章神經沖動444
12.1關于神經沖動的問題445
12.1.1動作電位的現(xiàn)象學445
12.1.2細胞膜可視為電網448
12.1.3從膜的歐姆電導行為到無行波解的線性電纜方程452
12.2動作電位的簡化模型機制455
12.2.1難題455
12.2.2力學類比456
12.2.3動作電位簡史458
12.2.4動作電位隨時間變化的過程提示了電壓門控假說460
12.2.5從電壓門控機制到具有行波解的電纜方程463
12.3霍奇金赫胥黎機制的完整形式及其分子基礎467
12.3.1不同離子電導在膜電位改變時各自遵循一個特征時間過程467
12.3.2膜片鉗技術可用于研究單離子通道行為470
12.4神經、肌肉與突觸478
12.4.1神經細胞被狹窄的突觸隔開478
12.4.2神經肌肉接頭478
12.4.3展望: 神經系統(tǒng)的計算480
小結481
拓展484
習題485
后記489
譯后記490
修訂版譯后記495
附錄A符號及單位497
附錄B數(shù)值505
附錄C附加題510
引用說明538
參考文獻540
索引554