領(lǐng)地乃生存之本

領(lǐng)地能為螞蟻提供食物資源和繁殖后代的穩(wěn)定環(huán)境，要生存下去，領(lǐng)地必不可少、關(guān)乎存亡。

春天，活動過的氣息和氣味標記都隨著漫長的冬季而消失，所有的土地再次變成“無主之地”，領(lǐng)地將重新劃分。在掘穴蟻們生存的地方往往還有玉米毛蟻（Lasius alienus），領(lǐng)地對于它們而言同樣重要，它們需要占領(lǐng)一棵植物放牧蚜蟲，這些螞蟻酷愛蚜蟲分泌的蜜露，蚜蟲為螞蟻提供蜜露，而螞蟻則對蚜蟲提供保護，這的確是奇妙的共生現(xiàn)象。

掘穴蟻和玉米毛蟻幾乎是夙敵，來自不同巢穴的螞蟻亢奮地抖動身體，彼此扭打在一起。這樣的沖突會從清晨一直持續(xù)到傍晚，然后，地面上會收兵休息，次日，戰(zhàn)爭可能還將繼續(xù)。

玉米毛蟻在地面上善于大兵團式的作戰(zhàn)，好像歐洲的正規(guī)軍。如果你放一只外來螞蟻在他們的巢穴附近，立即就可以招來潮水一樣的螞蟻大軍，但玉米毛蟻單兵攻擊力較弱。而掘穴蟻卻完全相反，它們從不發(fā)動大規(guī)模的陣地沖鋒，但它們行動迅速且單兵戰(zhàn)力強，奉行的是“hit and run”的戰(zhàn)術(shù)。因此，玉米毛蟻很難成功捕捉到掘穴蟻，它們對付掘穴蟻的策略是第一只工蟻死死咬住掘穴蟻，減緩它的行動，等待援兵。而掘穴蟻則試圖迅速殺死玉米毛蟻或用尾部噴射蟻酸迫使其放棄。因此，對抗的結(jié)局將取決于相遇的兩只工蟻能不能速戰(zhàn)速決。

但在地面上，玉米毛蟻往往會派出大批的部隊攻擊掘穴蟻的巢穴。掘穴蟻游擊式的戰(zhàn)術(shù)無法和玉米毛蟻大軍正面抗衡，它們采取了防守的策略。所有的螞蟻都退入洞中，幾只掘穴蟻工蟻在入口處張開上顎進行防御，在它們身后則是大批的工蟻部隊。玉米毛蟻沒有掘穴蟻力氣大，不能把堵著洞口的衛(wèi)兵拖出來殺死，相反卻很容易被對手拖入洞中消滅。因此，玉米毛蟻不敢擅自行動，往往在洞口形成僵持的局面。當玉米毛蟻大軍退去的時候，掘穴蟻又在巢外活躍起來，一切如初。

除了地面，在地下巢穴之間有時會打通，往往引發(fā)爭斗。實際上整個爭奪是一個包括地面和地下的立體進攻與防御的拉鋸戰(zhàn)。

有年春天，我在校園內(nèi)曾詳細觀察了一次精彩的戰(zhàn)爭。那里有一排白楊樹，東西走向排列，春天剛開始的時候一窩玉米毛蟻戰(zhàn)據(jù)了其中的前兩棵，從此向東的若干棵白楊樹則是被掘穴蟻占有。雙方就圍繞著它們交界處——第三棵白楊樹的所有權(quán)展開了爭奪。應(yīng)該說這是玉米毛蟻的一次收復(fù)失地戰(zhàn)爭，因為之前那里是它們的領(lǐng)地，現(xiàn)在玉米毛蟻因為蘇醒得較晚，它們建造的巢穴被向西侵犯的掘穴蟻占據(jù)了。

終于，有一天，我發(fā)現(xiàn)小股玉米毛蟻開始在第三棵白楊樹周圍活動了，但這時地面的巢穴依然被掘穴蟻們占據(jù)著。玉米毛蟻們在樹干上跑上跑下，已經(jīng)開始忙碌地采集蚜蟲的蜜露。第二天，情況進一步發(fā)展，玉米毛蟻開始反擊，它們從大本營直接開鑿了地下隧道，在白楊樹西側(cè)打開了出口，有相當數(shù)量的玉米毛蟻開始活動，一些掘穴蟻戰(zhàn)據(jù)的入口受到影響，它們不時把一兩只試圖進攻的玉米毛蟻拖到洞里消滅。掘穴蟻仍然牢牢控制著白楊樹下的地面。

第三天，形式急轉(zhuǎn)直下，玉米毛蟻發(fā)動了大規(guī)模進攻，取得了地面控制權(quán)！當然包括白楊樹。駐扎的掘穴蟻部隊則龜縮在洞穴里上顎向外進行坑道防守戰(zhàn)。玉米毛蟻則攻占了最東邊的一個洞穴，在地面上造成了對掘穴蟻螞蟻洞口的合圍。地下的洞穴可能已經(jīng)被打通，地下戰(zhàn)爭估計已經(jīng)進入白熱化，一部分掘穴蟻已經(jīng)被分割在狹小的區(qū)域內(nèi)，他們地下地上四面受敵。

一直到一周之后，掘穴蟻沒有在第三棵白楊樹附近進行活動，玉米毛蟻仍然占據(jù)了整個地上部分領(lǐng)地，地下戰(zhàn)勢暫時無法進行判斷，估計掘穴蟻已經(jīng)放棄了反撲。玉米毛蟻成功奪回了原來屬于它們的領(lǐng)地，玉米毛蟻已經(jīng)取得了階段勝利。

它們的力量已經(jīng)開始威脅第四棵白楊了，收復(fù)失地的戰(zhàn)爭開始變?yōu)榍致詰?zhàn)爭了。玉米毛蟻的大舉侵略似乎激怒了整個掘穴蟻社會，在第四棵白楊樹的地下，一定發(fā)生過非常激烈的戰(zhàn)斗。后來，掘穴蟻的兵力再次推進到第三棵白楊樹，它們占據(jù)了除西邊一個洞口外所有的洞口�？磥�，玉米毛蟻的有生力量已經(jīng)在地下被大量殲滅，戰(zhàn)爭再次迎來了轉(zhuǎn)折。

但玉米毛蟻依然在組織抵抗，它們試圖封鎖第三棵白楊樹的基部來保障自己對白楊樹資源的占有。但是，掘穴蟻工蟻憑借自己的速度和力量輕易就可以穿過這道防線。更糟糕的是，還有一窩樹棲螞蟻也被驚動了，它們自上而下地也發(fā)動了一次戰(zhàn)爭。在雙方的夾擊下，玉米毛蟻的封鎖沒能堅持幾天。

而掘穴蟻則開始鞏固勝利的果實。它們把占領(lǐng)的通道加大、加寬，使這些原來屬于玉米毛蟻的巢穴不再適合玉米毛蟻作戰(zhàn)，即使玉米毛蟻再攻下來也不可能守住了。之后，這里的戰(zhàn)爭零零星星持續(xù)了一個夏季。第二年春天，到了再次復(fù)蘇的時候，可能因為失去了這部分食物資源，食物儲備減少，玉米毛蟻的冬天似乎過得并不好，群體實力下滑，面對因獲得了新領(lǐng)地而更加強大的掘穴蟻巢群，再沒能靠近第三棵白楊樹了。

這些通過戰(zhàn)爭或者其它各種手段獲得的領(lǐng)土被將群體小心地守護，工蟻們在領(lǐng)地各處排出糞便，糞便中的物質(zhì)含有標記領(lǐng)地的氣味（信息素）。如果你將一只螞蟻放在“鄰國”的領(lǐng)地中，你會發(fā)現(xiàn)它馬上變得焦躁，橫沖直撞，急切地想離開這里，這種反應(yīng)在離“鄰國”的巢口越近——那里的氣息更濃——而變得更加強烈。它能通過氣味感知到這里充滿了殺機，它孤立無援，必須盡快退出這里，否則將面對驅(qū)逐甚至是殺戮。

相反，那些在自己氣味標記的領(lǐng)地里的螞蟻則斗志昂揚，隨時巡查著自己的領(lǐng)地。一些如弓背蟻類（Camponotus spp.）的螞蟻還會組成小分隊，在領(lǐng)地的入口和食物豐富的地方駐守，它們能有效地阻截來自“鄰國”的小股偵查力量，以防止“鄰國”掌握它們領(lǐng)地食物資源的信息。所謂“懷璧其罪”，如果被敵人知道了巢穴的底細，特別是如果有豐富的資源，大規(guī)模的侵略就可能發(fā)生。同時，它們也如同前哨般為群體預(yù)警，并以生命為代價，為群體集結(jié)反擊力量贏取寶貴的時間。

愛之空中舞曲

生殖蟻飛上藍天，便開始興奮地向婚飛的地點進發(fā)，天空中的捕食性昆蟲和鳥類也都極興奮，但原因卻完全不同——它們將因此獲得豐盛的大餐。盡管如此，生殖蟻依然毫不畏懼地朝向目的地飛去。

一般來說，螞蟻交配的地點都比較固定，首先趕往交配地點的是雄性螞蟻，雄蟻體內(nèi)的精子從蛹期開始發(fā)生，它們體內(nèi)所有的精子的形成都是同步的，此時，雄蟻體內(nèi)的精子已經(jīng)全部成熟，為的就是這一刻。雄性螞蟻首先在空中集群，然后雌蟻趕來交配，集群的地點可能會被很多代的螞蟻使用多年。凱文·M·歐尼爾（KevinM. O’Nell）曾經(jīng)在美國蒙大拿州的西南地區(qū)花了6年時間（1988－1993）詳細研究了亞光林蟻（Formica subpolita）的婚飛情況，它是掘穴蟻的近親，研究中發(fā)現(xiàn)，6年的交配現(xiàn)象幾乎發(fā)生在同一地點，有時甚至在同一植物上。

赫爾多布勒也找到了一個繁殖地，1975年7月的某個下午，當走過美國雅利桑拿州一個沼澤的時候，“發(fā)現(xiàn)了這所有事件中最獨特的一個”。在一個網(wǎng)球場大小的地面，“沒有任何獨特的自然特征”，聚集了大群的收獲蟻雄蟻和生殖雌蟻。從5點到以后的2個小時，直到黃昏，一直有后蟻飛進來交配，然后再沖出去。如果赫爾多布勒不離開的話，次日，他應(yīng)該還可以觀察到持續(xù)的交配。從此，年復(fù)一年，赫爾多布勒每年7月都必光顧那里，都會發(fā)現(xiàn)“潮水般”的生殖蟻。這塊場地如同鳥類或者羚羊的求偶場地。雄蟻每年都會返回這里，在這里等待雌蟻的到來。但是，沒人知道為什么它們能如此準確地聚集在這里。

我也一直試圖尋找一個這樣的固定交配地點，但是除了在一些地方偶然發(fā)現(xiàn)了臨時性小的集群外，還沒有看到大的交配場面或者找到大的交配地，在國內(nèi)也沒有見到有關(guān)的報道。對螞蟻愛好者或者研究者來說，能找到這樣一個交配場就如同被上帝垂青一般。然而現(xiàn)代建設(shè)的速度太快了，即使找到了有些繁殖地，第二年的時候也可能已經(jīng)由荒地變成建筑工地了。2011年10月1日，我終于找到了這樣一塊地方，確切的說是一個規(guī)模不小的植物園，它是屬于小家蟻（Monomorium sp.）的繁殖地。當我走進去的時候，我感覺和我差不多高的空中有很多“蚊蟲”聚集在一起飛舞——在河北，10月前后婚飛的螞蟻已經(jīng)很少，多數(shù)螞蟻將因為氣候轉(zhuǎn)冷，在11月中旬停止活動。當我揮手趕開它們的時候，我發(fā)現(xiàn)我面前飛著的是一只雌蟻！然后我發(fā)現(xiàn)，這里前前后后，所有的地方，空中飛舞的，都是正在婚飛的螞蟻！我的運氣來了……

在雄蟻的聚集地，雌蟻將沿著雄蟻們所釋放的信息素趕來交配。如同逛超市一樣，雌蟻們決定哪個精子袋可以被放進購物籃。

根據(jù)歐尼爾的研究，亞光林蟻的交配平均持續(xù)時間為62秒，在離開之前，每只雌蟻可以交配多達4次。亞光林蟻的集群一般離地2米高，雄蟻都是頂風飛行。飛行時頭朝上，身體傾斜和地面呈45度角，當風向改變時，它們的飛行方向也會隨著發(fā)生變化。飛行中的雄蟻不向其它飛行昆蟲靠近。短暫的飛行之后，這些雄蟻會落到葉子上或者植頭，休息片刻，來回爬動。

交配往往在離地0.1－1.5米的枝頭、葉片上等地方，交配之前，雌蟻往往在原地靜靜等待。雄蟻或者直接撲向雌蟻或者從附近慢慢靠近。雄蟻爬到雌蟻上方，和雌蟻保持同一方向，將其抱住。如果雌蟻不反抗，就可以進行交配，交配完成后雄蟻放開雌蟻，并離開。但是，被拒絕的時候顯然更多，有88%的情況雌蟻會很快轉(zhuǎn)過頭，張開雙顎向雄蟻示威，雄蟻只能離開。一旦交配完成，精子已經(jīng)儲存在了雌蟻的體內(nèi)，“精子袋”已經(jīng)不再有意義，雄蟻不久將死亡。死亡的雄蟻將成為其它螞蟻或者是小型鳥類的食物。而雌蟻可能離開這里，也可能還會再次進行交配，而且雌蟻多次交配是普遍的現(xiàn)象。

我所觀察到的小家蟻的情況略有不同，在它們的儀式中，雄蟻是圍繞著雌蟻飛行的，并盡一切可能抓住雌蟻并且完成交配。雌雄在空中交配，一旦抱對，雙方即共同在空中飛翔，并離開婚飛的群體。由于兩只螞蟻飛行的協(xié)調(diào)性不佳，這一對螞蟻往往越飛越低，最后落在地面，最終完成交配。交配后，雌蟻即飛離。這些雄蟻是如此緊張、亢奮，以至于時常有兩只雄蟻以交配姿態(tài)落到地面——它們顯然找錯了目標，之后只好悻悻分開，回到婚飛的群體中去。

雄蟻首先集群，然后雌蟻趕來交配的方式，叫“雄蟻集群模式（male-aggregation syndrome）”。雄蟻集群模式是赫爾多布勒和巴茨（Bartz）兩個人在認真研究后提出來的兩種基本的交配模式之一。另一種模式出現(xiàn)得較少，是“雌蟻召喚模式（female-calling syndrome）”，是由生殖雌蟻在地表用菲洛蒙來召喚雄蟻的模式�；�于雌蟻召喚模式的交配方法種類很多。比如，一些種類的雄蟻會飛臨雌蟻所在的巢穴，等待生殖雌蟻從巢穴中爬出來。一旦雌蟻出現(xiàn)，雄蟻會蜂擁而上，將雌蟻圍在中間展開爭奪，直到幾十秒鐘后，雌蟻交配完成并從中掙脫出來，然后它們飛離母巢去建立自己的巢穴。

雌蟻召喚模式是更為謹慎的策略。對群體來說，雄蟻比雌蟻的營養(yǎng)投資要小得多，讓雌蟻外出去尋找雄蟻顯然承擔了太多的風險。一些多后物種的生殖雌蟻會在小心地爬出巢穴那么一小段距離，在地表交配，然后會直接返回母巢。還有一些交配后的雌蟻會率領(lǐng)巢穴中的一部分工蟻出走，尋找新的領(lǐng)地，建立起統(tǒng)治，在原來巢穴工蟻姐妹的支持下，開疆辟土的任務(wù)就顯得格外輕松了。

非洲的行軍蟻（African Driver Ant）是讓叢林昆蟲膽寒的恐怖肉食群體，它們的未受精生殖后蟻則受到更為嚴密的保護，從不離開群體半步。處女蟻后一旦出世，它就會攜帶著多達數(shù)百萬的工蟻起程離開母親，從此天各一方。同時，在群體保護的深處，它將等待雄蟻穿過層層防線后的到訪。

一起來做個標本

如果你不知道所觀察螞蟻到底是哪種螞蟻，最好從巢穴中采集幾只工蟻作為標本，等有機會時再鑒定。如果這個巢穴有工蟻也有兵蟻，兵蟻會是主要的鑒定依據(jù)，需要采集。只采集自然巢穴在地面活動的少量幾只工蟻和兵蟻，只要不采集蟻后，你不必擔心會對巢穴造成影響。

我們可以把這些捕捉的螞蟻丟進隨身攜帶的酒精溶液瓶中殺死，如果是一般標本采集，可用75%的酒精溶液，如果是用于分子生物學(xué)實驗，則應(yīng)該使用無水酒精。之后再記錄好發(fā)現(xiàn)的詳細地點和時間，如果你有GPS或者北斗設(shè)備，可以記錄下采集地點的經(jīng)緯度，也可以回到家以后從天地圖（http://www.tianditu.cn）或者Google Earth等衛(wèi)星地圖上找到相應(yīng)位置，然后記下經(jīng)緯度。在野外，特別是高海拔處，如果隨身帶有測量海拔高度的高度計等，也應(yīng)該記下標本采集的海拔。如果有相機也應(yīng)該隨手拍下幾張螞蟻生活的生態(tài)圖。具體的分類、鑒定和標本制作則要留到返回后再認真進行。但返回后就應(yīng)該立即對標本進行處理，以免出現(xiàn)遺忘。這些方法對其它昆蟲標本的采集同樣是適用的。

（昆蟲針：制作昆蟲標本時必不可少的工具，可以在制作標本前用來固定昆蟲的位置，制作針插標本。昆蟲針的型號共七種：00，0，1，2，3，4，5。0至5號針的長度為38.45毫米，0號針直徑0.3毫米，每增加一號，直徑相應(yīng)的增加十分之一毫米，所以5號針直徑0.8毫米。實際上3號針最常用。00號針，是將0號針從針尖以上三分之一處截斷，又稱二重針。

）

主流的昆蟲標本制作方法則是脫水標本，或者說是針插標本，也是最常見的標本制作方法。它需要使用到和大頭針外觀差不多的昆蟲針，只是后者長得多。昆蟲針可以從教學(xué)或者實驗用具商店購買，也可以通過淘寶（http://www.taobao.com）等網(wǎng)上商城購買，一小包幾元錢，不貴的。實在買不到，也可以用大頭針代替，或者干脆制成其它形式的標本。

其做法就是將昆蟲趁著“柔軟”的時候取出來，然后下針插制標本。不同的昆蟲應(yīng)該選用不同粗心的昆蟲針，而且下針的位置略有區(qū)別�；�本的原則是在“背上”（胸部背面）下針，下針位置不能破壞標本的結(jié)構(gòu)，比如一針就將標本的一條腿戳下來……不要笑，這是剛開始接觸針插標本制作時常犯的錯誤之一。比如，甲蟲下針的位置一般是選擇胸部中線偏右一點，也就是右邊鞘翅的左上角，以避開腹面一塊突起的小盾片；而像蝴蝶和螞蟻這類體型比較纖細的昆蟲則在胸部中央下針，