第一章 植物細(xì)胞
第一節(jié) 植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能
一、細(xì)胞是構(gòu)成植物體的基本單位
細(xì)胞是植物體結(jié)構(gòu)和功能的基本單位， 一切植物體均由細(xì)胞組成。單細(xì)胞植物體僅由一個(gè)細(xì)胞組成， 一切生命活動(dòng)都由這一個(gè)細(xì)胞來(lái)完成。多細(xì)胞植物體由許多形態(tài)和功能不同的細(xì)胞組成； 各個(gè)細(xì)胞有著一定的分工， 各自行使特定的功能； 同時(shí)， 細(xì)胞之間又密切聯(lián)系，相互依存， 彼此協(xié)作， 共同完成各種生命活動(dòng)。
1665 年， 英國(guó)學(xué)者胡克（R.Hooke） 用自制的顯微鏡觀察了軟木片， 并用“細(xì)胞”
（cell） 稱呼他所看到的蜂巢狀封閉小室， 而實(shí)際上他所看到的只是纖維質(zhì)的細(xì)胞壁。1838 ～1839 年， 德國(guó)植物學(xué)家施萊登（M.J.Schleiden） 和動(dòng)物學(xué)家施旺（T.Schwann） 根據(jù)他們兩人以及前人的研究成果， 共同提出： 一切動(dòng)植物體都由細(xì)胞組成； 細(xì)胞是一切動(dòng)植物的基本單位。這就是著名的細(xì)胞學(xué)說(shuō)（cell theory） 。
20 世紀(jì)40 年代以來(lái)， 電子顯微鏡的研制成功， 突破了光學(xué)顯微鏡分辨率的局限性， 揭示了細(xì)胞新的微觀世界――超微結(jié)構(gòu)。同時(shí)， 細(xì)胞勻漿、超速離心、同位素示蹤等生化技術(shù)在細(xì)胞學(xué)研究上的運(yùn)用， 使人們對(duì)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)及其與功能間的關(guān)系以及細(xì)胞的發(fā)育有了更深入的理解。隨后， 利用組織培養(yǎng)技術(shù)把植物離體細(xì)胞培養(yǎng)成完整的植株， 進(jìn)一步說(shuō)明細(xì)胞是一個(gè)獨(dú)立的個(gè)體， 具有遺傳上的全能性。
二、植物細(xì)胞的形狀和大小
1.植物細(xì)胞的形狀
植物細(xì)胞的形狀多種多樣， 有球狀體、多面體、紡錘形和柱狀體等（圖1-1） 。
單細(xì)胞藻類植物和細(xì)菌等游離生活的細(xì)胞常呈球形； 多細(xì)胞植物體內(nèi)， 由于細(xì)胞相互擠壓而呈不規(guī)則的多面體形； 輸送水分和養(yǎng)料的導(dǎo)管分子和篩管分子細(xì)胞呈長(zhǎng)柱形， 并連接成相通的“管道” ， 利于物質(zhì)的運(yùn)輸； 起支持作用的纖維細(xì)胞呈長(zhǎng)紡錘形； 幼根表面吸收水分的表皮細(xì)胞，向土壤延伸出細(xì)管狀突起（根毛） ， 以擴(kuò)大吸收表面積。細(xì)胞形狀的多樣性， 體現(xiàn)了細(xì)胞形態(tài)與功能的相互適應(yīng)。
2.植物細(xì)胞的大小
一般來(lái)說(shuō)， 植物細(xì)胞的體積很小。種子植物細(xì)胞的直徑一般為10 ～ 100 μm ， 需借助顯微鏡才能觀察到。少數(shù)植物的細(xì)胞較大， 如番茄（Solanum lycopersicum L.） 和西瓜［Citrulluslanatus （Thunb.） Mansfeld］ 的成熟果肉細(xì)胞， 直徑可達(dá)1 mm ， 肉眼可以分辨； 苧麻［Boehmeria nivea （Linn ．） Gaudich ．］ 莖中的纖維細(xì)胞， 最長(zhǎng)可達(dá)550 mm ， 但這些細(xì)胞的橫向直徑仍很小。
細(xì)胞體積小的原因是小物體的相對(duì)表面積較大。細(xì)胞與外界的物質(zhì)交換是通過表面進(jìn)行的，如果細(xì)胞很大，相對(duì)表面積則小，細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞等生命活動(dòng)就難以完成。
三、植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)
植物細(xì)胞由細(xì)胞壁（cell wall） 和原生質(zhì)體（protoplast） 兩部分組成。原生質(zhì)體包括質(zhì)膜（plasma membrane） 、細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm） 、細(xì)胞核（nucleus） 等結(jié)構(gòu)， 是細(xì)胞進(jìn)行代謝活動(dòng)的場(chǎng)所。組成原生質(zhì)體的物質(zhì)稱為原生質(zhì)（protoplasm） ， 由水、無(wú)機(jī)鹽等無(wú)機(jī)物以及糖類、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、核酸、維生素等有機(jī)物組成。
光學(xué)顯微鏡下， 可以很容易的觀察到植物細(xì)胞的細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核等結(jié)構(gòu)， 用一定的方法制備樣品， 也可以觀察到高爾基體（Golgi apparatus） 、線粒體（mitochondrion）等細(xì)胞器， 這些可在光學(xué)顯微鏡下觀察到的結(jié)構(gòu)稱為顯微結(jié)構(gòu)（microscopic structure） ； 而有的結(jié)構(gòu)必須借助電子顯微鏡才能看到， 這種在電子顯微鏡下才能觀察到的細(xì)胞內(nèi)的精細(xì)結(jié)構(gòu)稱為亞顯微結(jié)構(gòu)（submicroscopic structure） 或超微結(jié)構(gòu)（ultrastructure） （圖1-2） 。
（一） 細(xì)胞壁
細(xì)胞壁是包圍在植物細(xì)胞原生質(zhì)體外面的具有一定硬度和彈性的結(jié)構(gòu)， 它使細(xì)胞保持一定的形態(tài)， 并對(duì)細(xì)胞起著機(jī)械支持和防止細(xì)胞因吸水而被脹破的作用。細(xì)胞壁、液泡和質(zhì)體的存在是植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞的三大區(qū)別特征。
1.細(xì)胞壁的化學(xué)成分
細(xì)胞壁最主要的化學(xué)成分是纖維素（cellulose） ， 與纖維素結(jié)合存在于細(xì)胞壁中的其他化合物還有果膠質(zhì)（pectin） 和半纖維素（hemicellulose） 等。由于這些化合物都是親水性的， 因此， 細(xì)胞壁中一般含有較多的水分， 溶于水中的物質(zhì)都能隨水透過細(xì)胞壁。
電子顯微鏡下觀察， 細(xì)胞壁就是由纖維素分子束聚合成的微纖絲（microfibril） 構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)， 其他的細(xì)胞壁物質(zhì)（果膠質(zhì)、半纖維素、木質(zhì)、栓質(zhì)等） 填充于微纖絲“網(wǎng)” 的空隙中。微纖絲再聚集成較粗的纖絲稱為大纖絲（macrofibril） ，這種大纖絲可以在光學(xué)顯微鏡下看到。成熟細(xì)胞中，不同細(xì)胞壁層的微纖絲排列方向不同，這大大增強(qiáng)了細(xì)胞壁的堅(jiān)固性。
2.細(xì)胞壁的層次
根據(jù)形成時(shí)間和化學(xué)成分的不同， 細(xì)胞壁可分為3 層： 胞間層（intercellular layer） 、初生壁（primary wall） 和次生壁（secondary wall） （圖1-3） 。
（1） 胞間層
胞間層又稱為中層， 存在于細(xì)胞壁的最外面， 是相鄰細(xì)胞共有的一層薄膜， 使相鄰細(xì)胞彼此粘連。胞間層在細(xì)胞分裂產(chǎn)生新細(xì)胞時(shí)形成， 主要成分是果膠質(zhì)。果膠質(zhì)極易被果膠酶等分解， 因此， 果實(shí)成熟時(shí)， 產(chǎn)生的果膠酶使果肉細(xì)胞離散， 果實(shí)變軟。某些真菌能分泌果膠酶溶解胞間層， 侵入植物體。
3 個(gè)或3 個(gè)以上細(xì)胞接觸處的胞間層常劈裂為二， 從而使相鄰的細(xì)胞局部互相分離。在分離處形成的空隙， 稱為細(xì)胞間隙（intercellular space） 。在植物體內(nèi)， 細(xì)胞間隙是互相溝通的， 它形成了一個(gè)貫穿整個(gè)植物體的細(xì)胞間隙系統(tǒng)（intercellular space system） ，最后與氣孔（或皮孔） 相連。這個(gè)系統(tǒng)保證了每一個(gè)生活的細(xì)胞得以進(jìn)行生活所必需的氣體交換。
（2） 初生壁
初生壁是在細(xì)胞生長(zhǎng)過程中形成的壁層，存在于胞間層內(nèi)側(cè)，一般較薄，厚度為1 ～ 3 μm ，主要成分是纖維素、果膠質(zhì)和半纖維素。初生壁質(zhì)地柔軟， 有較大的延展性， 能隨細(xì)胞的生長(zhǎng)而擴(kuò)大。分裂活動(dòng)旺盛的細(xì)胞、進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和分泌細(xì)胞都僅有初生壁。
（3） 次生壁
次生壁是細(xì)胞停止生長(zhǎng)后， 在初生壁內(nèi)側(cè)繼續(xù)不均勻加厚形成的壁層。次生壁較厚， 一般為5 ～ 10 μm 。主要成分是纖維素， 含有少量的半纖維素， 并常含有木質(zhì)素。所以， 次生壁比初生壁堅(jiān)韌， 能增強(qiáng)機(jī)械支持作用， 但其延展性差。光學(xué)顯微鏡下， 有些細(xì)胞的次生壁可以顯出折光率不同的3 層： 外層、中層和內(nèi)層。
因此， 一個(gè)典型的厚壁細(xì)胞（如纖維或石細(xì)胞） 的細(xì)胞壁可看到5 層結(jié)構(gòu)： 胞間層、初生壁和3 層次生壁。
3.紋孔和胞間連絲
細(xì)胞的初生壁上有一些明顯的凹陷區(qū)域， 稱為初生紋孔場(chǎng)（primary pit field） 。初生紋孔場(chǎng)上有一些小孔， 一些原生質(zhì)細(xì)絲從此穿過， 并與相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)體相連。這種穿過細(xì)胞壁、溝通相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)細(xì)絲稱為胞間連絲（plasmodesma） 。
次生壁形成時(shí)， 在次生壁上有一些中斷部分， 這些部分是初生壁完全不被次生壁覆蓋的區(qū)域， 稱為紋孔（pit） 。紋孔如在初生紋孔場(chǎng)上形成， 一個(gè)初生紋孔場(chǎng)可有幾個(gè)紋孔。相鄰兩個(gè)細(xì)胞之間的紋孔常成對(duì)存在， 稱為紋孔對(duì)（pitpair） 。紋孔對(duì)之間的質(zhì)膜、初生壁、胞間層構(gòu)成了紋孔膜（pit membrane） 。由次生壁圍成的腔，稱為紋孔腔（pit cavity） 。根據(jù)紋孔腔的式樣， 紋孔分為單紋孔（simple pit） 和具緣紋孔（bordered pit） （圖1-4） 兩種類型。
細(xì)胞壁上的初生紋孔場(chǎng)、紋孔和胞間連絲有利于細(xì)胞與環(huán)境之間以及細(xì)胞與細(xì)胞之間的物質(zhì)交換， 尤其是胞間連絲， 把所有生活細(xì)胞的原生質(zhì)體連接成為一個(gè)整體， 使多細(xì)胞的植物體成為結(jié)構(gòu)和生理活動(dòng)的統(tǒng)一體。
4.細(xì)胞壁的生長(zhǎng)
細(xì)胞壁隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)而生長(zhǎng)， 其生長(zhǎng)方式有兩種： 面積生長(zhǎng)和厚度生長(zhǎng)。
（1） 面積生長(zhǎng)
面積生長(zhǎng)是細(xì)胞生長(zhǎng)初期細(xì)胞壁的主要生長(zhǎng)方式， 這一時(shí)期形成的細(xì)胞壁都是初生壁。
細(xì)胞壁進(jìn)行面積生長(zhǎng)時(shí)， 原生質(zhì)體不斷分泌新的微纖絲層附貼在被擴(kuò)撐的較早形成的微纖絲層的里面， 使細(xì)胞壁的面積與厚度同時(shí)增加。由于細(xì)胞壁面積向各個(gè)方向擴(kuò)撐的程度不同， 結(jié)果就形成了各種不同形狀的細(xì)胞。
（2） 厚度生長(zhǎng)
厚度生長(zhǎng)是細(xì)胞生長(zhǎng)后期細(xì)胞壁的生長(zhǎng)方式， 這一時(shí)期形成的細(xì)胞壁都是次生壁。但是， 并非各類細(xì)胞都形成次生壁， 如分生組織細(xì)胞和一般的薄壁細(xì)胞都沒有次生壁。
細(xì)胞壁進(jìn)行厚度生長(zhǎng)時(shí)， 原生質(zhì)體不斷分泌新的微纖絲層附貼在已停止面積擴(kuò)張的壁層的里面， 使細(xì)胞壁的厚度有所增加， 但是面積并沒有擴(kuò)大。同時(shí)， 原生質(zhì)體常產(chǎn)生一些復(fù)雜的物質(zhì)填充到細(xì)胞壁里， 使其化學(xué)成分和物理性質(zhì)發(fā)生很大的變化。最常見的填充物質(zhì)是木質(zhì)、角質(zhì)、栓質(zhì)和礦質(zhì)等。
1） 木質(zhì)化。細(xì)胞壁木質(zhì)化（lignification） 是從胞間層開始， 逐步向內(nèi)進(jìn)行。經(jīng)過木質(zhì)化的細(xì)胞壁， 其胞間層、初生壁、次生壁內(nèi)都填充了木質(zhì)素（lignin） ， 細(xì)胞壁的彈性減小，硬度增加。細(xì)胞壁木質(zhì)化后， 不能透過水分， 但水分仍然可以通過紋孔和胞間連絲進(jìn)入細(xì)胞。因此， 經(jīng)過木質(zhì)化的細(xì)胞未必是死細(xì)胞。導(dǎo)管、管胞、纖維細(xì)胞等是細(xì)胞壁木質(zhì)化的典型例子。
2） 角質(zhì)化。角質(zhì)化（cutinization） 通常發(fā)生在表皮細(xì)胞的外向壁上。細(xì)胞壁角質(zhì)化時(shí)，表皮細(xì)胞外壁的外層填充了角質(zhì)（cutin） ， 形成角質(zhì)化層（cuticular layer） ， 但外壁的內(nèi)層并沒有填充角質(zhì)， 仍然由纖維素構(gòu)成。角質(zhì)不僅填充了細(xì)胞外壁的外層， 而且聚積在細(xì)胞外壁的外面， 形成一種無(wú)色透明的角質(zhì)層（cuticle） 。細(xì)胞壁角質(zhì)化后， 不透水、不透氣， 降低了水分的蒸騰作用。同時(shí)， 角質(zhì)層的存在， 可以抵抗微生物的侵襲， 增強(qiáng)表皮的保護(hù)功能。
3） 栓質(zhì)化。細(xì)胞壁栓質(zhì)化（suberization） 時(shí)， 在初生壁的里面沉積了一層相當(dāng)厚的栓質(zhì)層； 有的在栓質(zhì)層的里面還沉積了一層纖維素壁層， 而且纖維素壁層還經(jīng)過了木質(zhì)化； 也有先在初生壁內(nèi)填充了栓質(zhì)， 再在初生壁的里面沉積次生栓質(zhì)層的。經(jīng)過栓質(zhì)化的細(xì)胞不能透過水分和空氣，從而增強(qiáng)了細(xì)胞的保護(hù)作用。但是，栓質(zhì)化的細(xì)胞通常很快就死亡了。栓質(zhì)化的細(xì)胞一般沒有紋孔； 或有紋孔，但紋孔只發(fā)生在栓質(zhì)層以內(nèi)的纖維素壁層上，并未穿過栓質(zhì)層。由于胞間連絲的存在， 有些經(jīng)過栓質(zhì)化的細(xì)胞仍可以是活的，如根的內(nèi)皮層細(xì)胞。
4） 礦質(zhì)化。細(xì)胞壁內(nèi)滲入二氧化硅或碳酸鈣所引起的變化過程為礦質(zhì)化（mineralization）。例如， 禾本科植物莖和葉的表皮細(xì)胞的壁內(nèi)常含有二氧化硅。細(xì)胞壁礦質(zhì)化后， 會(huì)變得粗糙堅(jiān)硬， 從而增強(qiáng)莖、葉的機(jī)械強(qiáng)度， 提高其抗倒伏和抗病蟲害的能力。
植物細(xì)胞壁在人類的經(jīng)濟(jì)生活中占有重要地位。棉、麻、木材和軟木塞等都是由加厚的或經(jīng)過化學(xué)變化的細(xì)胞壁構(gòu)成的。細(xì)胞壁的主要構(gòu)成成分――纖維素， 是工業(yè)上的重要原料， 可用于制造人造絲、紙張等。另外， 纖維素還是食草動(dòng)物的主要食物來(lái)源。
（二） 原生質(zhì)體
1.質(zhì)膜
質(zhì)膜又稱細(xì)胞膜（cell membrane） ， 是包圍在原生質(zhì)體表面的一層薄膜。質(zhì)膜很薄， 通常緊貼細(xì)胞壁， 因此， 在光學(xué)顯微鏡下較難識(shí)別。當(dāng)外界溶液濃度高于細(xì)胞液濃度時(shí)， 細(xì)胞內(nèi)水分向細(xì)胞外滲出， 使原生質(zhì)體失水而收縮， 質(zhì)膜與細(xì)胞壁發(fā)生分離， 這種現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離（plasmolysis） 。此時(shí)就能觀察到質(zhì)膜是一層光滑的薄膜。
電子顯微鏡下可見質(zhì)膜呈明顯的“暗-明-暗” 三條帶的結(jié)構(gòu)： 兩側(cè)兩條暗帶， 主要成分是蛋白質(zhì)； 中間夾一條明帶， 主要成分是脂類。三條帶的總厚度約為7.5 nm 。一般把這三層結(jié)構(gòu)構(gòu)成的一層生物膜稱為單位膜（unit membrane） 。單位膜是一切生物膜所具有的共同特性， 包括質(zhì)膜和包圍在細(xì)胞核及各種細(xì)胞器外面的內(nèi)膜系統(tǒng)。
20 世紀(jì)70 年代， 膜結(jié)構(gòu)的流動(dòng)鑲嵌模型（liquid-globular protein fluid mosaic model）（圖1-5） 被提出。這一模型能較好地解釋膜的各種成分是如何組合裝配并完成其功能的。
在磷脂雙分子層中鑲嵌著許多球狀蛋白， 它們有的結(jié)合在膜的內(nèi)、外表面， 有的橫向貫穿于整個(gè)磷脂雙分子層中， 并且這種結(jié)構(gòu)不是一成不變的， 構(gòu)成膜的磷脂和蛋白質(zhì)均具有流動(dòng)性， 可以在同一平面上自由移動(dòng)， 使膜的結(jié)構(gòu)處于不斷變化的狀態(tài)。膜中的蛋白質(zhì)大多是特異酶類， 在一定條件下具有“識(shí)別” 、“捕捉” 和“釋放” 某些物質(zhì)的能力； 膜蛋白通過對(duì)物質(zhì)的透過起主動(dòng)的控制作用， 從而可以使質(zhì)膜表現(xiàn)出對(duì)不同物質(zhì)具有不同的透過能力， 即“選擇透性” ， 控制細(xì)胞與外界環(huán)境的物質(zhì)交換。這種特性使細(xì)胞能從周圍環(huán)境中不斷取得所需要的水分、無(wú)機(jī)鹽和其他物質(zhì)， 阻止有害物質(zhì)進(jìn)入； 同時(shí)， 也把代謝廢物排到細(xì)胞外， 但又不使內(nèi)部有用的成分流失， 從而保證了細(xì)胞具有一個(gè)適宜而又相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。這也是進(jìn)行正常生命活動(dòng)所必需的前提條件。此外， 質(zhì)膜還有許多其他重要的生理功能， 如主動(dòng)運(yùn)輸、接收和傳遞外界的信號(hào)、參與細(xì)胞間的相互識(shí)別等。
2.細(xì)胞質(zhì)
細(xì)胞質(zhì)是質(zhì)膜以內(nèi)、細(xì)胞核以外的原生質(zhì)。在光學(xué)顯微鏡下， 細(xì)胞質(zhì)呈透明、黏稠狀并且能流動(dòng)， 這種膠狀物質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（matrix） 。在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中主要含有酶類和細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)， 參與中間代謝反應(yīng)， 并與細(xì)胞形態(tài)的維持和物質(zhì)的運(yùn)輸有關(guān)。此外， 在細(xì)胞質(zhì)中分布著各種有生命的細(xì)胞器（organelle） ， 它們被膜包圍且具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)， 行使各自特定的功能。
（1） 質(zhì)體
質(zhì)體（plastid） 是植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器， 與碳水化合物的合成與貯藏有關(guān)。根據(jù)所含色素的不同， 可將質(zhì)體分為三種類型： 葉綠體（chloroplast） 、有色體（chromoplast） 和白色體（leucoplast） 。
1） 葉綠體。進(jìn)行光合作用的質(zhì)體， 通常存在于植物的葉肉細(xì)胞中。葉綠體的形狀、數(shù)目和大小隨不同植物和不同細(xì)胞而異。種子植物細(xì)胞的葉綠體通常呈橢圓形， 數(shù)目較多。葉綠體在細(xì)胞中的分布與光照有關(guān)： 光照強(qiáng)時(shí)， 葉綠體常分布在細(xì)胞外周； 黑暗時(shí)， 葉綠體常流向細(xì)胞內(nèi)部。
葉綠體含有葉綠素（chlorophyll） 、葉黃素（xanthophyll） 和胡蘿卜素（carotin） 。其中， 葉綠素是主要的光合色素， 它能吸收和利用光能， 直接參與光合作用。其他兩類色素不能直接參與光合作用， 只能將吸收的光能傳遞給葉綠素， 起輔助光合作用的功能。植物葉片的顏色與這三種光合色素的比例有關(guān)。一般情況下， 葉綠素含量最多， 葉片呈綠色； 但當(dāng)營(yíng)養(yǎng)不良、氣溫降低或葉片衰老時(shí)， 葉綠素含量降低， 葉片便出現(xiàn)黃色或橙黃色。
葉綠體為雙層膜包被， 里面充滿無(wú)色的基質(zhì)�；�質(zhì)中有扁平的囊， 稱為類囊體（thylakoid）， 也稱為片層（lamella） 或光合膜（photosynthetic membrane） 。類囊體垛疊在一起形成柱狀的基粒（granum） ， 與埋藏于基質(zhì)中的基粒間膜（fret） 相連（圖1-6） 。葉綠體色素和光合作用所需的各種酶類位于基粒的膜上或基質(zhì)中， 相互配合完成光合作用。
2） 有色體。僅含有類胡蘿卜素的質(zhì)體。成熟果實(shí)的紅、黃等艷麗的顏色以及秋天葉色變黃的主要原因就是細(xì)胞中含有有色體。有色體能積累淀粉和脂質(zhì)， 在果實(shí)和花中具有吸引昆蟲和其他動(dòng)物傳粉及傳播種子的作用。
3） 白色體。不含色素， 普遍存在于植物的貯藏細(xì)胞中。根據(jù)其貯藏物質(zhì)的不同可分為三類： 造粉體（amyloplast） ， 能貯藏淀粉； 蛋白質(zhì)體（proteinoplast） ， 能貯藏蛋白質(zhì)； 油質(zhì)體（elaioplast） ， 能貯藏脂質(zhì)。