概述

成群結(jié)隊(duì)的動(dòng)物在非洲大草原上自由徜徉，自由自在的魚(yú)群在珊瑚礁中追逐嬉戲，熙熙攘攘的企鵝群在南極冰川上擠成一團(tuán)……今天地球上的生命是如此豐富多彩，令人驚嘆。然而，我們所看到的周?chē)�這一切，僅僅是生命這部影片中的一幀，只有當(dāng)我們真切地了解地球上曾經(jīng)發(fā)生過(guò)什么，才能真正理解這一瞥。這是一本講述從地球誕生至今所有生命形式的書(shū)。在生命這部電影的早期部分，包含了許許多多不同的線索。要追蹤這些線索，我們需要了解物理環(huán)境如何影響生命及其變化的過(guò)程（即演化），了解生命形式間的相互影響，以及生物是如何分類(lèi)的。

大約45.5億年前，伴隨著太陽(yáng)系的誕生和地球的形成，這部電影拉開(kāi)了序幕。直到39.9億年前，地球經(jīng)歷了太空中眾多小行星的猛烈撞擊，但假如沒(méi)有這些沖擊，生命就不可能出現(xiàn)。在那之后1.5億年形成的巖石中，人們發(fā)現(xiàn)了最早的生命跡象。在地球被行星撞擊后的一段時(shí)期內(nèi)，必定發(fā)生了很多特殊的化學(xué)反應(yīng)，因此，有些人認(rèn)為地球生命一定來(lái)自外太空。這種推測(cè)或許并不正確，但一些形成生命的必要化學(xué)成分很可能源于撞擊，這加速了生命的誕生。

然而生命的故事并非四平八穩(wěn)，就像我們?cè)诳匆粋�(gè)萬(wàn)花筒，時(shí)不時(shí)搖晃一下，圖像中的一部分就會(huì)消失，其他一些則會(huì)保留， 還有一些會(huì)被改變，同時(shí)又有新的部分出現(xiàn)。對(duì)于地球生命這部電影來(lái)說(shuō)，這些搖晃來(lái)自于物理環(huán)境的變化，例如與小行星的碰撞，或者是氣候變化，這些改變可能會(huì)導(dǎo)致海平面的下降或上升， 以及冰層的生長(zhǎng)擴(kuò)張和消融退縮。隨著構(gòu)成地球地殼的構(gòu)造板塊的不斷運(yùn)動(dòng)，地球地理發(fā)生了變化，而且這種變化至今仍在不斷發(fā)生

（北大西洋正以每年約1厘米的速度逐漸拓寬）。屬于熱帶氣候的地區(qū)會(huì)向南北兩極移動(dòng)。比如南極，曾經(jīng)全部被土地覆蓋，有時(shí)又全部被海洋包圍，這些地理變化對(duì)世界氣候產(chǎn)生了重大的影響。除地理變化之外，影響氣候的另一個(gè)重要因素是空氣中溫室氣體的含量，尤其是二氧化碳的含量。在地球歷史上曾經(jīng)有一段時(shí)間，整個(gè)地球看起來(lái)就像一個(gè)雪球，就連赤道也結(jié)滿了冰。

生命的獨(dú)特之處在于它并不只是事件的被動(dòng)參與者，正是極富變化的生命本身，成就了生命的演化。自然選擇，是伴隨著生命個(gè)體的死亡和一代代的繁衍而發(fā)生的。在最早出現(xiàn)于原始湯中的有機(jī)體身上，自然選擇的過(guò)程就已經(jīng)發(fā)生了，而這一過(guò)程如今依然存在，無(wú)論是獅子還是老鼠，橡樹(shù)還是水母，自然選擇從未停止過(guò)。自然選擇理論最早是由查爾斯·達(dá)爾文（Charles Darwin） 和阿爾弗雷德·華萊士（Alfred Wallace）于1858年提出的，他們的這一發(fā)現(xiàn)對(duì)生命的發(fā)展研究意義重大。達(dá)爾文和華萊士在各自豐富的旅行經(jīng)歷中，觀察到了生物所具有的多樣性，并分別獨(dú)立地提出了自然選擇的概念。生物學(xué)家們正是這樣通過(guò)觀察和鑒定模式獲得靈感。

演化論的基本概念非常簡(jiǎn)單。一些生物相比于那些在某些方面與它們不同（對(duì)生活環(huán)境適應(yīng)性較差）的生物個(gè)體來(lái)說(shuō)，會(huì)有更多的后代存活下來(lái)。然而，生物體的基本特征是由它們本身的基因， 即DNA的確切排列方式?jīng)Q定的，這一特點(diǎn)可能會(huì)導(dǎo)致意想不到的演化結(jié)果。一個(gè)生物個(gè)體在特定情況下死亡的可能性有多大，很可能取決于它的一些特質(zhì)，在動(dòng)物世界中，取決于它的行為方式，比如它是選擇轉(zhuǎn)身逃跑還是英勇戰(zhàn)斗。實(shí)際上，如果堅(jiān)持戰(zhàn)斗，可能并不利于生物個(gè)體它可能會(huì)在戰(zhàn)斗中死亡而是有利于其他采取避免戰(zhàn)斗策略的個(gè)體。如果在避免戰(zhàn)斗的個(gè)體中，至少有兩個(gè)與好戰(zhàn)個(gè)體具有相同的基因，則它們會(huì)有更高的概率將基因傳遞給下一代。而那些好戰(zhàn)的動(dòng)物由于沒(méi)有通過(guò)逃跑的方式來(lái)保命，最終在爭(zhēng)斗中死去。這正是在螞蟻和某些蚜蟲(chóng)身上發(fā)生的事情，它們的親屬都是由幾乎一模一樣的基因組成，這也是牛津大學(xué)生物學(xué)家理查德·道金斯（Richard Dawkins）所提出的自私的基因概念的基礎(chǔ)。我們可以認(rèn)為，演化是自私的基因的產(chǎn)物，每個(gè)基因都想在下一代中實(shí)現(xiàn)盡可能多的自我復(fù)制。有機(jī)體是基因的載體，即使攜帶這些基因的一些個(gè)體沒(méi)能存活下來(lái)，如這些螞蟻和蚜蟲(chóng)的例子，但基因得到了傳遞。

螞蟻和蚜蟲(chóng)有著不同尋常的遺傳機(jī)制。在除細(xì)菌之外的其他大多數(shù)生物中，每個(gè)個(gè)體都是獨(dú)特的，因此基因主要關(guān)注著攜帶它們的個(gè)體的生存。因此，一般來(lái)說(shuō)，當(dāng)一個(gè)個(gè)體具有一些比同類(lèi)更有優(yōu)勢(shì)的微小遺傳差異時(shí)，它將有更多的后代存活下來(lái)。并且在它的后代中，帶來(lái)這種生存優(yōu)勢(shì)的基因?qū)��?huì)在整個(gè)種群中傳播開(kāi)來(lái)。當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，一些帶有生存優(yōu)勢(shì)的稀有基因有時(shí)會(huì)得以保存并傳播開(kāi)來(lái)。對(duì)抗生素或殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生耐藥性就是這樣的一個(gè)例子。突然之間，環(huán)境中出現(xiàn)了一種新的化學(xué)物質(zhì)，殺死了某種群中的大部分個(gè)體，但由于種群基因組成的多樣性，總有一個(gè)或多個(gè)個(gè)體能夠存活下來(lái)并進(jìn)行延續(xù)。這些個(gè)體的體內(nèi)具有一種不同尋常的生物化學(xué)物質(zhì)，可以幫助它們抵御這種新出現(xiàn)的化學(xué)物質(zhì)帶來(lái)的傷害。當(dāng)下一次人們?cè)偈褂孟嗤�的化學(xué)藥品時(shí)，這些具有抗藥性的個(gè)體在種群中所占的比例會(huì)進(jìn)一步變大。如果持續(xù)使用這種化學(xué)物質(zhì)作為殺蟲(chóng)方式，這個(gè)種群中的個(gè)體選擇過(guò)程就會(huì)繼續(xù)下去，直到整個(gè)種群都具有耐藥性，此時(shí)，種群中的所有個(gè)體都攜帶了這種提供特殊生化保護(hù)作用的基因。然而，在毒藥的作用下幸存，不太可能是影響某種特定基因組成的唯一原因；在正常情況下，這種特定基因很可能存在某種生存障礙，因此一旦停止施藥，種群中帶有抗藥基因的個(gè)體比例會(huì)再次下降，這就是為什么不應(yīng)連續(xù)使用相同的農(nóng)藥和抗生素的原因這種做法會(huì)導(dǎo)致種群產(chǎn)生耐藥性。

因此，演化可以被看作是不同基因包的選擇通常是由攜帶特定基因的個(gè)體去適應(yīng)不同的環(huán)境。如果個(gè)體之間沒(méi)有辦法相遇， 進(jìn)而無(wú)法配對(duì)繁殖（準(zhǔn)確來(lái)說(shuō)是基因無(wú)法流動(dòng)），那么就會(huì)導(dǎo)致兩個(gè)新物種的誕生。地理屏障是最常見(jiàn)的隔離方式山巒、峽谷（對(duì)于山地物種來(lái)說(shuō)）、海洋或沙漠。即使生活地點(diǎn)大致相同，也會(huì)有小概率形成新的物種。在這種情況下，隔離的發(fā)生可能是由于交配季節(jié)的差異，或是由于不同的小生境限制而導(dǎo)致的。

一旦分離成為兩個(gè)物種，物種之間的基因交流就會(huì)停止，但是它們的DNA構(gòu)成仍會(huì)繼續(xù)分異。過(guò)去幾十年的研究表明，DNA的細(xì)微結(jié)構(gòu)或多或少會(huì)持續(xù)發(fā)生隨機(jī)變化。這些基因的變異大部分是中性的，也就是說(shuō)，它們不會(huì)使個(gè)體對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力變得更好或者更差，但是它們會(huì)在種群中傳播并保存下來(lái)，并有助于該物種遺傳指紋特征的形成。基因變異的累積速率被認(rèn)為是恒定的、大致可知的，因此，不同物種之間的DNA差異將反映出它們自最后一次常規(guī)雜交以來(lái)的時(shí)間，即它們從同一個(gè)物種中分化出來(lái)的時(shí)間。不同物種間的基因差異越大，突變的隨機(jī)性就越大，物種的分異的時(shí)間也越長(zhǎng)。這就是分子鐘的理論基礎(chǔ)。分子鐘理論可以用來(lái)測(cè)量?jī)蓚�(gè)物種分異的時(shí)間（見(jiàn)第二章圖2.1），它展示了生命這部電影的長(zhǎng)度。

有關(guān)動(dòng)物、植物和微生物的研究在世界各地廣泛開(kāi)展，來(lái)自不同地區(qū)的科學(xué)家們需要確保他們正在談?wù)摰氖峭�一種生物。因此，每個(gè)物種都有一個(gè)獨(dú)特的學(xué)名，該名稱(chēng)由兩部分組成，例如， 人類(lèi)的學(xué)名為Homo sapiens，犬的學(xué)名為Canis familiaris，雛菊的學(xué)名為Bellis perennis。就像是顯微鏡或試管一樣，學(xué)名是進(jìn)行科學(xué)研究的工具。它們總是用斜體印刷，其中第一個(gè)詞是屬的名稱(chēng)， 同一個(gè)屬下會(huì)包括其他緊密聯(lián)系的近緣種（例如尼安德特人Homo neanderthalensis），而且按慣例，屬名的首字母總是使用大寫(xiě)字母；學(xué)名的第二個(gè)單詞是所描述物種的唯一名稱(chēng)，通常全部以小寫(xiě)字母表示。這種雙名法是由瑞典人卡爾·林奈（Carl Linnaeus） 于1758年引入的，并從此在全世界范圍內(nèi)使用，這讓科學(xué)家們?cè)谶M(jìn)行信息交流時(shí)，能夠知道他們正在談?wù)摰氖峭�一個(gè)物種但前提是他們已經(jīng)正確地鑒定了這個(gè)物種！當(dāng)一個(gè)新物種被發(fā)現(xiàn)時(shí)，科學(xué)家們會(huì)對(duì)其進(jìn)行正式描述，并以其新命名將這種描述發(fā)表在科學(xué)期刊上。這種情況如今在昆蟲(chóng)類(lèi)群中仍然經(jīng)常出現(xiàn)，而鳥(niǎo)類(lèi)新種已經(jīng)很少被發(fā)現(xiàn)了。

家們對(duì)不同種類(lèi)的生物進(jìn)行了分類(lèi)。最實(shí)用也是歷史最悠久的分類(lèi)方法被稱(chēng)為生物系統(tǒng)。生物系統(tǒng)將生物按階元

（分類(lèi)單元）進(jìn)行層級(jí)分組；相比于來(lái)自同一等級(jí)不同分類(lèi)單元中的其他物種，同一分類(lèi)單元中的生物被認(rèn)為在演化史中擁有更為緊密的親緣關(guān)系。生物系統(tǒng)分類(lèi)法使用了一系列的等級(jí)（如界、門(mén)、綱、目、科、屬、種），我們可以使用這一廣泛使用的等級(jí)分類(lèi)來(lái)對(duì)家蠅進(jìn)行分類(lèi)：

界動(dòng)物界（Animalia）

門(mén)節(jié)肢動(dòng)物門(mén)（Arthropoda）

綱昆蟲(chóng)綱（Insecta）

目雙翅目（Diptera）

總科家蠅總科（Muscoidea）

科蠅科（Muscidae）

亞科家蠅亞科（Muscinae）

屬家蠅屬（Musca）

種家蠅（domestica Linnaeus.）

家蠅學(xué)名的最后一個(gè)單詞是Linnaeus，表明該名稱(chēng)最初是由林奈來(lái)描述的。如果人們不確定其描述的意思（假設(shè)發(fā)現(xiàn)了兩只不同的家蠅，而且兩者都符合他的描述），則可以去查看他的原始標(biāo)本， 即模式標(biāo)本。由此可見(jiàn)博物館內(nèi)的藏品對(duì)于維護(hù)這一國(guó)際綜合命名系統(tǒng)的重要性。

這個(gè)命名系統(tǒng)的缺點(diǎn)，是沒(méi)有一個(gè)真正客觀的方法來(lái)將一組物種劃分到一個(gè)特定的層級(jí)，例如一個(gè)科或一個(gè)亞科。所涉及的物種都具有某些共同的特征，研究這些物種類(lèi)群的科學(xué)家會(huì)利用其特征來(lái)定義特定的層級(jí)。但是選擇使用怎樣的特征是主觀的。由于這一缺點(diǎn)的存在，德國(guó)昆蟲(chóng)學(xué)家維利·亨尼希（Willi Hennig）于1950年提出了另一種分類(lèi)形式，稱(chēng)為分支系統(tǒng)學(xué)（claclistcs）。分支系統(tǒng)學(xué)的建立基于對(duì)衍生特征的時(shí)間順序的識(shí)別。具體來(lái)說(shuō)，當(dāng)在一個(gè)群體中演化出了新的特征時(shí)，所有具有該特征的物種就被稱(chēng)為屬于同一個(gè)演化枝。在這個(gè)演化枝中，很可能還有另一個(gè)特征也完成了演化，而只有少數(shù)物種來(lái)自于那一分支；這少數(shù)一些物種就形成了另外一個(gè)演化枝，嵌套在第一個(gè)演化枝中。因此，演化枝沒(méi)有特定的層級(jí)。分支系統(tǒng)學(xué)對(duì)于如何選擇定義特征，有著復(fù)雜的規(guī)則以及更復(fù)雜的術(shù)語(yǔ)。對(duì)某一類(lèi)群的分支系統(tǒng)分析能告訴我們很多有關(guān)其演化的信息，但如果是出于描述的目的，舊的生物系統(tǒng)更為實(shí)用。舉例來(lái)說(shuō)，分支系統(tǒng)學(xué)清晰地表明了鳥(niǎo)類(lèi)是從一類(lèi)爬行動(dòng)物演化而來(lái)的，并且由于鳥(niǎo)類(lèi)具有爬行動(dòng)物的所有基本特征，因此嚴(yán)格來(lái)講，應(yīng)將其描述為爬行動(dòng)物演化枝的成員！因此在本書(shū)中，我采用了分支系統(tǒng)學(xué)來(lái)對(duì)物種演化過(guò)程進(jìn)行解釋?zhuān)�但是在描述生物�?lèi)群時(shí)，采用的仍是生物系統(tǒng)的理論。