40周年增訂版序言

科學(xué)家與政客不同，能夠以錯(cuò)為樂(lè)。政客如果改變了主張，會(huì)被人說(shuō)成是“ 反復(fù)無(wú)�！�。托尼·布萊爾（Tony Blair）就夸口說(shuō)自己“從未開(kāi)過(guò)倒車(chē)”�？茖W(xué)家一般來(lái)說(shuō)也愿意看到自己的觀點(diǎn)被證明是正確的， 但是偶爾一兩次的錯(cuò)判同樣能夠?yàn)樽约黑A得尊重，尤其是當(dāng)他們能夠優(yōu)雅地承認(rèn)自己的錯(cuò)誤時(shí)。我從未聽(tīng)說(shuō)過(guò)有哪位科學(xué)家被指責(zé)為反復(fù)無(wú)常。

在某種意義上，我很愿意找到一種方式來(lái)收回《自私的基因》一書(shū)的核心思想。在基因組學(xué)的世界中已經(jīng)發(fā)生了如此之多激動(dòng)人心的事情， 那么一本出版于40 年前的以基因?yàn)轭}的書(shū)如果還不至于被徹底摒棄的話，必然需要接受大幅度的修改—這似乎是不可避免的事情，甚至很是誘人。然而在這本書(shū)中，“基因”的定義比較特殊，它是為進(jìn)化量身定做的，而不以描述發(fā)育問(wèn)題為目的—若非如此，這本書(shū)就真要大改特改了。本書(shū)中基因的定義來(lái)自種群進(jìn)化生物學(xué)家喬治·C. 威廉斯， 他已然仙逝，但無(wú)疑是本書(shū)的英雄。同樣離我們而去的還有約翰·梅納德·史密斯和比爾·漢密爾頓。威廉斯認(rèn)為：“基因是染色體材料上任何一個(gè)可能存在得足夠長(zhǎng)久的代際，并且是可以當(dāng)作自然選擇的單位的部分�！蔽覐倪@個(gè)定義中得出了一個(gè)多少有些好笑的結(jié)論：“嚴(yán)格來(lái)講，這本書(shū)的書(shū)名應(yīng)該是……《染色體有點(diǎn)自私的一大部分以及更為自私的一小部分》�！迸咛�學(xué)家關(guān)心的是基因會(huì)如何影響表型，我們新達(dá)爾文主義者的關(guān)注點(diǎn)則是實(shí)體在種群中的頻度發(fā)生的改變。這些實(shí)體在威廉斯看來(lái)就是基因（威廉斯后來(lái)稱(chēng)之為“ 抄本”）�；�因是可以計(jì)數(shù)的， 而其出現(xiàn)頻度是其成功與否的一種測(cè)度。本書(shū)的一個(gè)核心思想是：生物個(gè)體不具備上述討論的基礎(chǔ)。單個(gè)生物體的基因頻度都是100%，因而無(wú)法“ 當(dāng)作自然選擇的單位”。同樣，復(fù)制單元也無(wú)法扮演這樣的角色。如果非要說(shuō)生物個(gè)體是自然選擇的單位，這其中的意味也很不一樣，實(shí)際上是把生物個(gè)體視為基因的“ 載具”。生物個(gè)體成功與否的測(cè)度是其所攜帶的基因在未來(lái)代際中出現(xiàn)的頻度，而其奮力去爭(zhēng)取*大化的那個(gè)量值是漢密爾頓所說(shuō)的“廣義適合度”（inclusive fitness）。

一個(gè)基因要獲得這些數(shù)值層面的成功，就需要在生物個(gè)體身上表現(xiàn)出表型效應(yīng)的價(jià)值來(lái)。一個(gè)成功的基因會(huì)在很長(zhǎng)一段時(shí)期內(nèi)表現(xiàn)在許多個(gè)體身上，它能夠幫助這些個(gè)體在環(huán)境中存活得足夠長(zhǎng)久，令繁育下一代成為可能。不過(guò)，這里的環(huán)境指的并不僅僅是身體之外的外部環(huán)境，諸如樹(shù)木、水體、天敵等等，其實(shí)還包括了內(nèi)部環(huán)境，特別是其他基因—自私的基因與其他基因共享了一系列生物個(gè)體的身體，不僅遍布種群，而且跨越代際。由此，必然的結(jié)果是，自然選擇會(huì)青睞那些在有性繁殖種群中其他基因的陪伴下共同繁榮的基因。從本書(shū)的主張來(lái)講，基因的確是“ 自私的”。但基因同時(shí)也能夠與其他基因合作，它們所共享的不僅僅只是某一個(gè)特定的生物體的身體，還是這個(gè)物種的基因庫(kù)所產(chǎn)生出來(lái)的一般意義上的所有身體。一個(gè)有性繁殖種群是由相互兼容、彼此合作的基因所組成的聯(lián)合體—它們今天會(huì)合作是由于許多世代以來(lái)在先祖類(lèi)似身體中的合作已經(jīng)讓它們得以繁榮。需要了解的重點(diǎn)在于（這一點(diǎn)常常被人誤解），合作性之所以得到青睞，并非是因?yàn)橐唤M基因天然地作為一個(gè)整體接受選擇，而是因?yàn)閱蝹�(gè)基因是單獨(dú)接受選擇的，但這個(gè)選擇過(guò)程的背景是該基因在身體內(nèi)有可能接觸到的其他基因，也就是說(shuō)物種的基因庫(kù)內(nèi)的其他基因。一個(gè)有性繁殖物種的每一個(gè)個(gè)體都是從基因庫(kù)中抽取自己的基因的。在一系列個(gè)體的身體里，這一物種（而非其他物種）的這些基因會(huì)不斷地彼此相遇，彼此合作。

我們?nèi)圆煌耆�清楚究竟是什么原因推�?dòng)了有性繁殖的起源。但是有性繁殖的一個(gè)結(jié)果就是，物種可以被創(chuàng)新性地定義為：相互兼容的基因所組成的合作聯(lián)合體的棲息地。正如在《基因的延伸》這一章所指出的： 合作的關(guān)鍵在于，對(duì)于每一代而言，一個(gè)身體里所有基因共享的那個(gè)去往未來(lái)的出路如同“ 瓶頸”一般—那是它們渴望搭乘著前往下一代的精子或卵子。“ 合作的基因”也是一個(gè)同樣恰當(dāng)?shù)臅?shū)名，而且如此一來(lái)， 這本書(shū)就根本不用做任何修改了，我估計(jì)人們因誤解提出的許多質(zhì)疑也可以因此而避免了。

另一個(gè)不錯(cuò)的書(shū)名是“不朽的基因”�！安恍唷北取白运健备�有詩(shī)意，同時(shí)也抓住了本書(shū)的一個(gè)關(guān)鍵性問(wèn)題。DNA（脫氧核糖核酸）復(fù)制的高保真度對(duì)于自然選擇而言是一個(gè)基本要素，也就是說(shuō)突變是罕見(jiàn)的。高保真度意味著，基因作為準(zhǔn)確的信息拷貝能夠存續(xù)數(shù)百萬(wàn)年之久， 成功的基因如此，不成功的基因則不行—而這正是成功性的定義。不過(guò)，如果一段遺傳信息可能的生命周期很短的話，兩者的差異就不會(huì)很顯著。換個(gè)角度來(lái)看，每一個(gè)活著的生物個(gè)體從其胚胎發(fā)育期開(kāi)始就是由一些基因建造出來(lái)的，而這些基因能夠追溯到許多許多代際以前的許多許多祖先個(gè)體身上�；钪�的生物繼承了這些曾經(jīng)幫助過(guò)許多許多祖先存活下來(lái)的基因，這就是為什么活著的生物具備存活下去所需的一切， 并且能夠繁衍下去。它們所需的東西具體是什么，是因物種不同而各異的—捕獵者或是獵物，寄生蟲(chóng)或是宿主，水生或是陸生，棲息在地下或是森林的樹(shù)冠層—但是普遍性的原則仍是相同的。

本書(shū)的一個(gè)核心論點(diǎn)是由我的朋友，偉大的比爾·漢密爾頓提出并完善的。我至今仍在為他的離世感到哀痛。我們認(rèn)為動(dòng)物應(yīng)該不僅僅要照料自己的孩子，而且還要照料其他有血緣關(guān)系的親屬。對(duì)此，有一個(gè)我很喜歡的簡(jiǎn)潔的表述方式，就是“ 漢密爾頓法則”：如果一個(gè)利他性的基因能夠在種群中擴(kuò)散開(kāi)來(lái)，那么必然滿足以下條件，即利他者的成本C 要小于受益者獲得的價(jià)值B 與兩者之間的親緣度系數(shù)r 之積。這里的r 是一個(gè)介于0 與1 之間的比例。對(duì)于同卵雙胞胎來(lái)說(shuō)，r 的取值