黑葉猴（Trachypithecus francoisi Pousargues, 1898），又名烏猿、黑猴，屬靈長目舊大陸猴類的猴科疣猴亞科烏葉猴屬，是少數(shù)僅分布于喀斯特石山環(huán)境的靈長類動(dòng)物之一。黑葉猴在全球范圍內(nèi)僅分布于中國西南部的廣西、貴州和重慶，以及越南北部范圍很小的喀斯特石山地區(qū)，是分布緯度最高的葉猴類。
黑葉猴主要棲息在江河兩岸和低山溝谷地帶的熱帶雨林、季雨林和南亞熱帶季風(fēng)性常綠闊葉林，主要采食葉片、果實(shí)、花、種子、葉柄和莖，夜宿懸崖峭壁上的石洞或平臺(tái)。然而，由于森林砍伐和農(nóng)耕地開墾，黑葉猴的棲息地急劇減少和破碎化，分布范圍不斷縮小，再加上非法捕殺，它們的種群數(shù)量急劇減少。目前，全球黑葉猴種群數(shù)量約1600～1900只，分散在40多個(gè)孤立的石山環(huán)境內(nèi)。其中，已知的最大種群位于貴州麻陽河國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，但僅存500多只；最小的種群僅有1～2個(gè)猴群。黑葉猴已被國際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）評定為瀕危（EN），也是我國的一級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。
有關(guān)黑葉猴的生物學(xué)信息，先前國內(nèi)外只有零星報(bào)道。我們的團(tuán)隊(duì)對黑葉猴的系統(tǒng)研究始于1999年的國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目黑葉猴覓食生物學(xué)和棲息地選擇（基金號39960015），此后陸續(xù)得到國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目喀斯特棲息地破碎化對黑葉猴行為和生態(tài)學(xué)的影響（基金號30560023）、廣西白頭葉猴與黑葉猴生態(tài)位需求的比較研究（基金號31460568）、黑葉猴不同地理種群的覓食對策比較生境差異與行為適應(yīng)（基金號31360093）、靈長類不同運(yùn)動(dòng)型形態(tài)結(jié)構(gòu)及對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制（基金號31372145）的資助，研究內(nèi)容涉及黑葉猴的種群數(shù)量和分布、食性、營養(yǎng)、日活動(dòng)時(shí)間分配、家域、棲息地選擇和利用，以及應(yīng)對棲息地破碎化的行為適應(yīng)策略。除此之外，我們的研究工作還獲得廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目生境破碎化條件下黑葉猴的行為適應(yīng)性研究（2014GXNSFAA118068）、國家林業(yè)局葉猴的保護(hù)與監(jiān)測項(xiàng)目、珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)等項(xiàng)目和機(jī)構(gòu)的資助。
本書系統(tǒng)展示了我們團(tuán)隊(duì)對黑葉猴的研究成果，并參考了少量國內(nèi)外其他研究者發(fā)表的資料，是黑葉猴研究20年來最全面的概括和總結(jié)。它從黑葉猴的形態(tài)特征和系統(tǒng)進(jìn)化、棲息地狀況、行為生態(tài)學(xué)以及保護(hù)生物學(xué)等角度詳細(xì)描述，共分7章。本書第1章由黃乘明撰寫，第2章和第7章由李友邦撰寫，第3至6章由周岐海撰寫。
本書對包括靈長類在內(nèi)的野生動(dòng)物的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和行為學(xué)研究，以及生物多樣性保護(hù)與自然資源管理都具有參考意義。然而，本書的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)中，由于尊重他人已發(fā)表的原始數(shù)據(jù)，以及四舍五入的原因，合計(jì)可能會(huì)出現(xiàn)略大于100％的現(xiàn)象，在此予以說明。
我們的研究工作得到了廣西弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)、廣西崇左白頭葉猴國家級自然保護(hù)區(qū)、貴州麻陽河國家級自然保護(hù)區(qū)、廣西南寧動(dòng)物園等單位的領(lǐng)導(dǎo)和職工的大力支持。廣西植物研究所的蘇宗明研究員、劉演研究員和廣西師范大學(xué)的薛躍規(guī)教授、唐紹清教授、謝強(qiáng)副教授在植物調(diào)查和鑒定方面提供了無私的幫助。野生動(dòng)植物保護(hù)國際（FFI）和廣西生物多樣性研究和保護(hù)協(xié)會(huì)提供了《廣西黑葉猴保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃（20152020）》等資料。許多野生動(dòng)物攝影師提供了與黑葉猴相關(guān)的照片，在此表示感謝，并在照片中署上了他們的名字；未署名的照片均為黃乘明拍攝或提供。
本書的出版獲得了國家科學(xué)技術(shù)學(xué)術(shù)著作出版基金資助。上海科學(xué)技術(shù)出版社唐繼榮編輯不遺余力地推動(dòng)本書的出版，并提出了很多中肯的修改意見，在此一并感謝。
特別感謝中國工程院院士馬建章先生為本書作序。
黃乘明
周岐海 李友邦
2017年8月
黃乘明：博士，中國科學(xué)院動(dòng)物研究所研究員，主要從事珍稀瀕危動(dòng)物行為學(xué)、生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)的研究、教學(xué)和普及工作，研究方向?yàn)榭λ固厥江h(huán)境的珍稀靈長類和瑤山鱷蜥的生態(tài)學(xué)與保護(hù)生物學(xué)；主持的白頭葉猴生態(tài)學(xué)研究獲2005年度廣西科技進(jìn)步獎(jiǎng)（第一完成人）。兼任中國動(dòng)物學(xué)會(huì)靈長類學(xué)會(huì)分會(huì)副理事長、中國科協(xié)哺乳動(dòng)物學(xué)科首席科普傳播專家，為第六屆全國優(yōu)秀科技工作者、中國科學(xué)院十一五科普先進(jìn)個(gè)人。曾任廣西師范大學(xué)生物系主任、生命科學(xué)學(xué)院院長和廣西動(dòng)物學(xué)會(huì)理事長，以及首任國家動(dòng)物博物館副館長兼展示館館長。著有《中國的白頭葉猴》《瑤山鱷蜥種群調(diào)查及瀕�，F(xiàn)狀》等科技圖書多部，其中翻譯的《希望：拯救瀕危動(dòng)植物的故事》獲國家圖書館第七屆文津圖書獎(jiǎng)。
周岐海：博士，廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)系教授。研究方向?yàn)閯?dòng)物生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)，重點(diǎn)研究對象包括黑葉猴、白頭葉猴等。主持4項(xiàng)國家自然科學(xué)基金、4項(xiàng)廣西自然科學(xué)基金和14項(xiàng)其他項(xiàng)目，獲第十一屆廣西青年科技獎(jiǎng)。出版圖書3部。
李友邦：博士，廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物科學(xué)系教授。主要從事生物多樣性保護(hù)和靈長類生態(tài)研究，主持或參與國家自然科學(xué)基金廣西白頭葉猴與黑葉猴生態(tài)位需求的比較研究食物分布和化學(xué)特征的時(shí)空變化對黑葉猴覓食行為的影響等20多項(xiàng)研究。參與的白頭葉猴生態(tài)學(xué)研究獲2005年度廣西科技進(jìn)步獎(jiǎng)（第二完成人）。參編圖書2部。
序
前言
第1章黑葉猴的形態(tài)、分布、種群現(xiàn)狀與保護(hù)1
1.1分類與形態(tài)2
1.1.1分類2
1.1.2外形4
1.2分布與棲息地6
1.2.1分布6
1.2.2棲息地6
1.3起源與進(jìn)化9
1.3.1葉猴的起源與進(jìn)化9
1.3.2黑葉猴、白頭葉猴和金頭葉猴的起源與進(jìn)化11
1.4種群現(xiàn)狀11
1.4.1歷史記載11
1.4.2種群數(shù)量12
1.5保護(hù)狀況與管理13
1.5.1保護(hù)區(qū)管理14
1.5.2保護(hù)區(qū)的宣傳教育14
1.6野外放歸15
1.6.1野外放歸的基礎(chǔ)15
1.6.2放歸項(xiàng)目的啟動(dòng)16
1.6.3放歸的理論探討16
1.7研究和保護(hù)的未來17
1.7.1黑葉猴的研究方向17
1.7.2黑葉猴的保護(hù)策略18
1.8人猴關(guān)系19
第2章黑葉猴的研究方法21
2.1野外研究地點(diǎn)概況21
2.2棲息地植被調(diào)查方法22
2.2.1峽谷植被調(diào)查22
2.2.2峰叢谷地植被調(diào)查22
2.2.3峰叢洼地植被調(diào)查23
2.3食性及營養(yǎng)成分分析24
2.3.1食性的觀察24
2.3.2食物樣品的采集與處理24
2.3.3營養(yǎng)成分的研究方法25
2.4行為生態(tài)學(xué)研究方法25
2.4.1野外活動(dòng)時(shí)間分配研究方法25
2.4.2籠養(yǎng)黑葉猴育幼行為研究方法26
2.4.3籠養(yǎng)黑葉猴社會(huì)行為研究方法27
2.5棲息地選擇的研究方法31
第3章黑葉猴的食性和采食生物學(xué)33
3.1食性33
3.1.1靈長類的食性33
3.1.2黑葉猴采食的部位33
3.1.3黑葉猴的食譜34
3.2食物的季節(jié)性變化34
3.2.1靈長類食物的季節(jié)性變化34
3.2.2黑葉猴食物的季節(jié)性變化35
3.3黑葉猴的食物選擇47
3.3.1果實(shí)營養(yǎng)的影響48
3.3.2種子營養(yǎng)的影響49
3.3.3樹葉營養(yǎng)的影響50
3.3.4食物中水分的影響53
3.3.5食物可獲得性的影響56
3.4礦物質(zhì)攝取與食蟲行為59
3.4.1礦物質(zhì)攝取59
3.4.2食蟲行為59
3.5棲息地破碎化對黑葉猴食性的影響60
第4章黑葉猴的活動(dòng)節(jié)律和活動(dòng)時(shí)間分配63
4.1日活動(dòng)節(jié)律63
4.1.1靈長類日活動(dòng)節(jié)律63
4.1.2黑葉猴日活動(dòng)節(jié)律65
4.1.3日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性變化67
4.2日活動(dòng)時(shí)間分配與季節(jié)性變化68
4.2.1靈長類日活動(dòng)時(shí)間分配68
4.2.2黑葉猴日活動(dòng)時(shí)間分配69
4.2.3日活動(dòng)時(shí)間分配的季節(jié)性變化72
4.3日活動(dòng)時(shí)間分配的年齡差異73
4.3.1靈長類日活動(dòng)時(shí)間分配與年齡的關(guān)系73
4.3.2黑葉猴日活動(dòng)時(shí)間分配與年齡的關(guān)系74
4.4棲息地破碎化對黑葉猴日活動(dòng)時(shí)間分配的影響74
4.4.1棲息地破碎化對廣西黑葉猴日活動(dòng)時(shí)間分配的影響74
4.4.2棲息地破碎化對貴州黑葉猴日活動(dòng)時(shí)間分配的影響76
第5章黑葉猴的家域與漫游行為78
5.1靈長類的家域與漫游行為78
5.1.1家域與漫游行為78
5.1.2家域與夜宿地和水源79
5.1.3家域與其他生態(tài)因素79
5.2家域的面積80
5.2.1靈長類家域面積80
5.2.2黑葉猴家域面積及其與食性的關(guān)系80
5.2.3影響家域大小的其他因素83
5.3黑葉猴家域的利用84
5.3.1漫游與家域的關(guān)系84
5.3.2家域的利用方式85
5.3.3家域與覓食87
5.3.4家域的重疊性88
5.4黑葉猴日漫游行為89
5.4.1日漫游距離89
5.4.2生態(tài)因素對日漫游行為的影響89
第6章黑葉猴對棲息地的選擇93
6.1棲息地的選擇和利用93
6.1.1棲息地的意義93
6.1.2山體部位的選擇和利用94
6.2林層的選擇和利用100
6.3夜宿地的選擇和利用102
6.3.1靈長類對夜宿地的選擇和利用102
6.3.2黑葉猴夜宿地?cái)?shù)量103
6.3.3黑葉猴夜宿地特征105
6.3.4夜宿地在家域中的分布106
6.3.5黑葉猴入宿行為107
6.3.6影響夜宿地選擇的因素107
第7章黑葉猴的人工種群與籠養(yǎng)行為112
7.1黑葉猴人工種群112
7.1.1養(yǎng)殖歷史112
7.1.2人工種群分布112
7.2籠養(yǎng)黑葉猴的繁殖行為115
7.2.1繁殖生理周期115
7.2.2交配的行為模式115
7.2.3雌雄交配的選擇116
7.2.4白天的交配時(shí)間分配117
7.2.5繁殖的月份變化117
7.2.6繁殖的季節(jié)性118
7.2.7生殖間隔119
7.2.8哺乳期母幼關(guān)系119
7.2.9阿姨行為123
7.2.10雄猴與幼猴關(guān)系127
7.3籠養(yǎng)黑葉猴的社會(huì)行為128
7.3.1攻擊行為與屈服行為128
7.3.2友好行為131
7.3.3和解行為134
參考文獻(xiàn)135
非人靈長類學(xué)名索引157
非人靈長類（不含黑葉猴）中文名索引159
附錄Ⅰ中國黑葉猴不同地理種群采食植物的種類和部位161
附錄Ⅱ部分葉猴的食物組成、家域面積和日漫游距離169
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