單一物種種群動(dòng)力學(xué)（single-species dynamics）

　　Tim Coulson和H. Charles J. Godfray

　　從目前來看，人類和動(dòng)植物、微生物共同分享了這個(gè)星球。面對(duì)這種情況，我們不禁要問：決定種群密度的因素有哪些？為什么它們的數(shù)量會(huì)發(fā)生變化？為什么有些種群會(huì)消失？種間作用對(duì)種群大小有什么影響？種群動(dòng)力學(xué)給出了這些問題的答案。在本章中，我們將通過研究同種物種組成的種群及其動(dòng)態(tài)性質(zhì)來介紹種群動(dòng)力學(xué)的基本原理。實(shí)際上，我們忽略了群落中其他物種對(duì)該種群的影響。這種簡(jiǎn)化不僅能夠明確決定種群大小的內(nèi)在機(jī)制，而且有助于我們了解農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)等所處環(huán)境相對(duì)簡(jiǎn)單的實(shí)際種群及其動(dòng)態(tài)性質(zhì)。

　　作為種群動(dòng)力學(xué)的核心問題，封閉種群密度將隨新個(gè)體的出生而增加，舊個(gè)體的死亡而減少。對(duì)開放性種群來說，計(jì)算過程中還要考慮遷入和遷出的影響。當(dāng)種群的出生率高于死亡率時(shí)，種群大小將處于上升趨勢(shì)。相反，如果死亡率高于出生率，種群數(shù)量必然有所降低。相比之下，種群大小的變化模式具有更為重要的地位。當(dāng)出生率和死亡率均為常數(shù)時(shí)，種群將按指數(shù)規(guī)律增加或減少。也就是說，種群大小將呈幾何級(jí)數(shù)變化，而非算術(shù)級(jí)數(shù)。在本章的第一部分中，我們將描述種群的指數(shù)增長(zhǎng)規(guī)律，并探討其實(shí)際應(yīng)用。盡管這些計(jì)算采用了最簡(jiǎn)單的假設(shè)條件，并將統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)視為常數(shù)，但對(duì)種群生物學(xué)的應(yīng)用問題來說，仍然十分有用。

　　在實(shí)際情況下，種群的出生率、死亡率、遷入率、遷出率等統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)并非常量。為了使種群獲得長(zhǎng)期穩(wěn)定性，死亡率必須逐漸升高，并最終超過出生率。就實(shí)際種群而言，生態(tài)學(xué)家把它們稱為“密度制約效應(yīng)”，相當(dāng)于數(shù)學(xué)家所指的“非線性量”（nonlinear demographic rates）和工程師口中的“負(fù)反饋”（negative feedback）。正是受到這種非線性作用的影響，種群大小才會(huì)具有穩(wěn)定的平衡狀態(tài)�！捌胶鉅顟B(tài)”意味著在這一密度下，種群的出生率等于其死亡率。除此以外，種群大小還可能表現(xiàn)出更復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)特性，例如出現(xiàn)持續(xù)的周期性（cycles，population dynamics）波動(dòng)，或不存在穩(wěn)定的平衡點(diǎn)。更令人驚異的是，這些周期性變化可能非常復(fù)雜，甚至包含混沌（chaos）。自從20世紀(jì)70年代首次發(fā)現(xiàn)簡(jiǎn)單種群的混沌特性后，生態(tài)學(xué)問題已經(jīng)成為該領(lǐng)域的重要分支之一。