第1 篇細(xì)胞及其研究方法
　　第1章緒 論
　　1.1 細(xì)胞生物學(xué)研究的對(duì)象?目的和任務(wù)
　　細(xì)胞是生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位，是生物個(gè)體組織?器官的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)?為此，要了解生物體生命活動(dòng)的規(guī)律，就必須從它的基礎(chǔ)——細(xì)胞研究入手?細(xì)胞學(xué)(cytology )就是研究細(xì)胞的結(jié)構(gòu)?功能和生活史的科學(xué)，其研究的對(duì)象就是細(xì)胞?
　　隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，特別是新方法?新技術(shù)和新發(fā)現(xiàn)的不斷涌現(xiàn)，現(xiàn)代細(xì)胞學(xué)已經(jīng)超越了對(duì)細(xì)胞在光學(xué)顯微鏡下可見結(jié)構(gòu)和生理變化的簡(jiǎn)單描述的層次，已從細(xì)胞整體和亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)水平深入到了分子水平?科學(xué)家們已經(jīng)把細(xì)胞的整體活動(dòng)水平?亞細(xì)胞水平和分子水平三方面的研究有機(jī)地結(jié)合起來，以動(dòng)態(tài)的觀點(diǎn)來考察細(xì)胞和細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)與功能，探索細(xì)胞的基本生命活動(dòng)，如生長(zhǎng)?分化?代謝?免疫?繁殖?運(yùn)動(dòng)和聯(lián)絡(luò)?衰老與死亡?遺傳變異和進(jìn)化等基本規(guī)律?現(xiàn)代細(xì)胞學(xué)不僅僅是孤立地研究一個(gè)個(gè)細(xì)胞器?生物大分子和小分子，以及生命活動(dòng)現(xiàn)象，更是研究它們的動(dòng)態(tài)變化過程，研究它們之間的相互關(guān)系，以及它們與環(huán)境之間的相互關(guān)系，其研究范圍也超越了過去的細(xì)胞學(xué)?因此，現(xiàn)代細(xì)胞學(xué)改用新的名稱，即 (cell biology )?當(dāng)前細(xì)胞生物學(xué)已進(jìn)入分子生物學(xué)的水平，更多地從分子及其相互作用網(wǎng)絡(luò)方面來研究生命現(xiàn)象，所以又稱為 (molecular cell biology )?由于生物學(xué)是研究生物的結(jié)構(gòu)?功能?生活史?生命現(xiàn)象與活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)，所以細(xì)胞生物學(xué)就是研究細(xì)胞的結(jié)構(gòu)?功能?生活史以及各種生命活動(dòng)本質(zhì)和規(guī)律的科學(xué)，是生命科學(xué)的主要分支之一，也是生命科學(xué)研究的基礎(chǔ)和現(xiàn)代生命科學(xué)教育的核心?
　　細(xì)胞生物學(xué)既然是生命科學(xué)研究的基礎(chǔ)，生命科學(xué)中的許多基本問題，就必須在細(xì)胞中謀求解決?它的研究目的，不僅在于闡明各種生命活動(dòng)的現(xiàn)象與本質(zhì)，而且還必須進(jìn)一步對(duì)這些現(xiàn)象和發(fā)展規(guī)律加以控制和利用，以達(dá)到為生產(chǎn)實(shí)踐和人類健康服務(wù)的目的，造福于人類?
　　第1篇細(xì)胞及其研究方法
　　因此，細(xì)胞生物學(xué)研究的任務(wù)就是多方面的?我們應(yīng)采取分析與綜合的方法，在分子?亞細(xì)胞和細(xì)胞整體三個(gè)不同的水平上，把結(jié)構(gòu)與功能統(tǒng)一起來加以考察和探討?形態(tài)方面，除了要描述在光學(xué)顯微鏡下所能看到的一些簡(jiǎn)單結(jié)構(gòu)外，還要用新的工具和方法來觀察和分析細(xì)胞內(nèi)各部分的亞顯微結(jié)構(gòu)和分子結(jié)構(gòu)，以及這些結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)之間的三維動(dòng)態(tài)變化過程?功能方面，不僅要敘述細(xì)胞內(nèi)各個(gè)部分的化學(xué)組成和新陳代謝的動(dòng)態(tài)，而且還要用比較?分析和綜合的方法，闡明它們之間的關(guān)系和相互作用?根據(jù)這些形態(tài)與功能，就可以說明生物有機(jī)體的生長(zhǎng)?分化?繁殖?運(yùn)動(dòng)?遺傳?變異和進(jìn)化等生命活動(dòng)現(xiàn)象的由來?有關(guān)結(jié)構(gòu)與功能的研究除用固定的材料外，還應(yīng)該用細(xì)胞培養(yǎng)等技術(shù)來進(jìn)行活體材料的研究?近年來，圍繞動(dòng)?植物細(xì)胞培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)體系的建立，一個(gè)新的研究領(lǐng)域——細(xì)胞工程已經(jīng)形成，其目的就是要按人們預(yù)先的設(shè)計(jì)，用分子細(xì)胞生物學(xué)的技術(shù)，來改變細(xì)胞的遺傳性，深入研究細(xì)胞在生活狀態(tài)下的生命活動(dòng)，并為遺傳育種提供新技術(shù)?新方法，最終有目的地培育出新的品種甚至新的物種?在動(dòng)物細(xì)胞生物學(xué)中，揭示細(xì)胞病理和癌細(xì)胞本質(zhì)的研究是個(gè)非常艱巨而又重要的任務(wù)?今后，如能對(duì)正常細(xì)胞基因的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)控制機(jī)制加以闡明，人類就一定能加速對(duì)癌細(xì)胞本質(zhì)的了解，這會(huì)有利于控制癌細(xì)胞的惡性生長(zhǎng)，從而提供根本性的防治措施?近年來，對(duì)成體和胚胎干細(xì)胞特性維持?增殖和定向分化機(jī)制的研究進(jìn)展快速，將使具有治療用途的特定細(xì)胞定向分化?組織和器官的再生成為可能，特別是干細(xì)胞和可降解功能生物材料在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用，為再生醫(yī)學(xué)奠定了基礎(chǔ)?由此可見，細(xì)胞生物學(xué)的任務(wù)，不僅要研究理論問題，同時(shí)也要解決實(shí)際問題?它和其他學(xué)科一樣，只要根據(jù)理論與實(shí)踐的需要，堅(jiān)持辯證唯物主義的世界觀，正確地揭示自然規(guī)律，并且不斷地為自己提出新的目標(biāo)，來尋找控制這些規(guī)律的途徑，這樣就能使這門科學(xué)進(jìn)一步揭開細(xì)胞內(nèi)部的奧秘，并能為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類健康做出重大貢獻(xiàn)?
　　1.2 細(xì)胞生物學(xué)與其他學(xué)科的關(guān)系
　　細(xì)胞生物學(xué)是生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科，是一門綜合性的科學(xué)，它聯(lián)系著現(xiàn)代生命科學(xué)的許多分支學(xué)科，如植物學(xué)?動(dòng)物學(xué)?形態(tài)學(xué)?解剖學(xué)?分類學(xué)?生理學(xué)?組織學(xué)?胚胎學(xué)?遺傳學(xué)?免疫學(xué)和分子生物學(xué)等，它也是這些學(xué)科的基礎(chǔ)?
　　植物生理學(xué)中有關(guān)水分生理和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的研究，都與植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)及其生理狀態(tài)緊密聯(lián)系著?在細(xì)胞水平上研究光合作用與呼吸作用又都與葉綠體和線粒體等細(xì)胞器有關(guān)?細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目和形態(tài)雖然不是一成不變的，但是在一定條件下，它是有一定形態(tài)和數(shù)目的?因此，在植物分類學(xué)方面已經(jīng)以染色體作為分類標(biāo)準(zhǔn)之一，而創(chuàng)立了 (cytotaxonomy )?
　　細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)的關(guān)系也是顯而易見的?在離體條件下培養(yǎng)?增殖哺乳動(dòng)物的體細(xì)胞和植物原生質(zhì)體，創(chuàng)造異種細(xì)胞間的雜種細(xì)胞，發(fā)展了在細(xì)胞水平上進(jìn)行遺傳分析的 (somatic cytogenetics )?
　　細(xì)胞生物學(xué)的蓬勃發(fā)展，也有力地推動(dòng)了免疫學(xué)的進(jìn)展?在細(xì)胞水平的研究方面，胸腺和小淋巴細(xì)胞功能的發(fā)現(xiàn)，兩類淋巴細(xì)胞功能上的分工，以及它們?cè)诳贵w形成中的協(xié)同作用的闡明，開辟了細(xì)胞免疫學(xué)(cellular immunology )的“黃金時(shí)代”?
　　細(xì)胞生物學(xué)固然是生命科學(xué)許多分支學(xué)科的基礎(chǔ)，但它自身又必須以一些現(xiàn)代科學(xué)的分支作為它的基礎(chǔ)?一些交叉學(xué)科，如生物化學(xué)?生物物理學(xué)?生物數(shù)學(xué)也都與細(xì)胞生物學(xué)有關(guān)系?生物化學(xué)是研究生物體內(nèi)物質(zhì)代謝及其他生命現(xiàn)象物質(zhì)基礎(chǔ)的學(xué)科?生物物理學(xué)是用物理學(xué)方法研究生命現(xiàn)象的領(lǐng)域，其研究的目的是以分子的結(jié)構(gòu)和相互作用來了解生物系統(tǒng)的功能?生物數(shù)學(xué)是應(yīng)用數(shù)學(xué)演算推理的方法研究生命現(xiàn)象的學(xué)科?它們都是細(xì)胞生物學(xué)研究的基礎(chǔ)?
　　從科學(xué)發(fā)展史來看，只有在物理和化學(xué)規(guī)律研究清楚之后，才有可能系統(tǒng)地闡述與生命特性有關(guān)的?重要而深入的問題?當(dāng)前，細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展，已深入到研究分子的水平?由于分子細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展，逐漸能清楚地從分子水平及現(xiàn)代物理和化學(xué)的規(guī)律來說明生命現(xiàn)象，而現(xiàn)代細(xì)胞生物學(xué)的最新成就，也都是通過應(yīng)用物理?化學(xué)?數(shù)學(xué)的基礎(chǔ)知識(shí)和新技術(shù)?新方法獲得的?因此，學(xué)習(xí)細(xì)胞生物學(xué)也就必須具備現(xiàn)代物理?化學(xué)和數(shù)學(xué)方面的一些基礎(chǔ)知識(shí)?
　　1.3 細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史
　　1.3.1 細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)
　　沒有顯微鏡就不可能有細(xì)胞學(xué)?細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)也與顯微鏡的制作有密切關(guān)系?第一架復(fù)式顯微鏡是由荷蘭眼鏡制造商詹森父子(Hans Janssen 和Zaccharias Janssen )于1590 年試制成功的?其后，英國(guó)倫敦皇家學(xué)會(huì)的胡克(Robert Hooke )為了了解為什么酒瓶用的軟木塞能夠很好地隔絕空氣，他用自制的顯微鏡觀察了軟木(櫟樹皮)及其他植物組織的切片，發(fā)現(xiàn)其中有許多蜂窩狀的小室，他稱之為“細(xì)胞”(cell ，原意小室)，這樣他于1665 年發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)植物細(xì)胞?細(xì)胞中還有其他什么內(nèi)含物?胡克沒有提出明確的意見，只是說其中含有空氣或液汁?實(shí)際上，他在軟木組織中所看到的僅是死細(xì)胞的細(xì)胞壁?同一時(shí)期，荷蘭人列文虎克(Antony van Leeuwenhoek )用顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)水中有能運(yùn)動(dòng)的小顆粒(animalcule )，從而第一次看到了細(xì)菌?隨后陸續(xù)有學(xué)者(Nehemiah Grew 和Marcello Malpighi)在不同的生物體中重復(fù)看到了細(xì)胞，但都沒有注意到細(xì)胞的內(nèi)含物?一直到19 世紀(jì)30 年代，布朗(Robert Brown，1831 )在蘭科植物葉片表皮細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核;迪雅爾丹(Félix Dujardin，1835 )在低等動(dòng)物根足蟲和多孔蟲的細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了內(nèi)含物，稱之為“肉樣質(zhì)”(sarcode )?至此，對(duì)細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)有了初步的認(rèn)識(shí)?
　　1.3.2 細(xì)胞學(xué)說及其評(píng)價(jià)
　　在19 世紀(jì)以前，許多學(xué)者的工作都著眼于細(xì)胞的顯微結(jié)構(gòu)，即形態(tài)上的描述，而對(duì)各種有機(jī)體中出現(xiàn)細(xì)胞的意義一直沒有做出理論上的概括，直到19 世紀(jì)30 年代末，才建立了細(xì)胞學(xué)說?不過在19 世紀(jì)初期，也有不少學(xué)者對(duì)奠定細(xì)胞學(xué)說的基礎(chǔ)做出了很大的貢獻(xiàn)(如Charles-Fran.ois Brisseau de Mirbel，1802;Jean-Baptiste Lamarck，1809;Henri Dutrochet，1824 等)?后來，德國(guó)植物學(xué)家施萊登(Matthias J. Schleiden )和比利時(shí)動(dòng)物學(xué)家施旺(Theodore Schwann )分別于1838 年和1839 年認(rèn)識(shí)到細(xì)胞的普遍性?施萊登指出:所有植物體都是由細(xì)胞組成的，植物胚胎來自于單個(gè)細(xì)胞?這個(gè)見解被施旺在動(dòng)物中證實(shí)，并且首次提出(cell theory )，即:“細(xì)胞是有機(jī)體，整個(gè)動(dòng)物和植物乃是細(xì)胞的集合體，它們依照一定的規(guī)律排列在動(dòng)?植物體內(nèi)”;一切動(dòng)物和植物體皆由細(xì)胞組成，細(xì)胞是生命的基本單位?他們當(dāng)時(shí)還認(rèn)為細(xì)胞是來自非細(xì)胞物質(zhì)，這是不對(duì)的?直到德國(guó)病理學(xué)家魏爾嘯(Rudolf Virchow，1855 )發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂，證實(shí)細(xì)胞來自已經(jīng)存在的細(xì)胞，從而豐富了細(xì)胞學(xué)說;同時(shí)，他(1858 )認(rèn)為病理過程是在細(xì)胞和組織中進(jìn)行的，由此而發(fā)展了(cytopathology )?
　　細(xì)胞學(xué)說的建立，說明了動(dòng)植物有機(jī)界的統(tǒng)一性，并因此成為建立生物界發(fā)展學(xué)說的基礎(chǔ)?如果沒有細(xì)胞學(xué)說，達(dá)爾文的進(jìn)化論(1859 )就很難順利完成?恩格斯對(duì)這一學(xué)說也給予很高的評(píng)價(jià)，認(rèn)為這是19 世紀(jì)科學(xué)上的三大發(fā)現(xiàn)之一?他指出，首先是三大發(fā)現(xiàn)，使我們對(duì)自然過程的相互聯(lián)系的認(rèn)識(shí)大踏步地前進(jìn)了，第一是發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞是這樣一種單位，整個(gè)植物體和動(dòng)物體都是從它的繁殖和分化中發(fā)育起來的?由于這一發(fā)現(xiàn)，我們不僅知道一切高等有機(jī)體都是按照一個(gè)共同規(guī)律發(fā)育和生長(zhǎng)的，而且通過細(xì)胞的變異能力指出了使有機(jī)體能改變自己物種并從而能實(shí)現(xiàn)一個(gè)比個(gè)體發(fā)育更高的發(fā)育道路?由此可見，只有在細(xì)胞學(xué)說建立之后，才能明確提出，細(xì)胞是生物有機(jī)體的結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位，又是生物個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)?它在生物學(xué)發(fā)展史上確實(shí)占有非常重要的地位?
　　細(xì)胞學(xué)說創(chuàng)立后，大家的注意力才轉(zhuǎn)移到細(xì)胞的內(nèi)含物方面來?自迪雅爾丹在原生動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了十分均勻?有彈性?能收縮的膠狀物質(zhì)后，就稱它為“肉樣質(zhì)”，其后，普金耶(Jan E. Pukinje)和馮?莫爾(Hugo von Mohl )分別于1840 年和1846 年在動(dòng)?植物細(xì)胞中也看到了“肉樣質(zhì)”的東西，命名為(protoplasm )?到1861 年，舒爾策(Max Schultze )認(rèn)為動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)的“肉樣質(zhì)”和植物細(xì)胞內(nèi)的“原生質(zhì)”具有同樣的意義，并提出了原生質(zhì)理論:有機(jī)體的組織單位是一小團(tuán)原生質(zhì)，這種物質(zhì)在一般有機(jī)體中是相似的?至此，細(xì)胞的含義就和最初發(fā)現(xiàn)時(shí)不同了?于是漢斯坦(Johannes Hanstein )于1880 年提出了一個(gè)新名詞“”(protoplast )，這個(gè)名詞比“細(xì)胞”就更確切了?但由于“細(xì)胞”一詞，沿用已久，故仍采用舊名?細(xì)胞學(xué)說一經(jīng)建立，細(xì)胞學(xué)的發(fā)展就很快?先是集中于細(xì)胞分裂方面的觀察?雷馬克(RobertRemak，1841 )在觀察雞胚血細(xì)胞時(shí)發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞的直接分裂?不久，魏爾嘯(1855 )又提出了著名的論斷:“一切細(xì)胞來自細(xì)胞”?其后，費(fèi)勒明(Walther Flemming)在動(dòng)物?施特拉斯布格(Eduard Strasburger )在植物中發(fā)現(xiàn)了間接分裂?后來，施萊歇(W. Schleicher，1878 )稱這種分裂為(karyokinesis )，費(fèi)勒明(1882 )又把直接分裂稱為無絲分裂(amitosis)，間接分裂或核分裂稱為有絲分裂(mitosis )?1875 年赫特維希(Oscar Hertwig )發(fā)現(xiàn)受精后卵中兩親本核的合并，1877 年施特拉斯布格在植物中也發(fā)現(xiàn)同樣現(xiàn)象?到1898 年和1899 年，納瓦興(Sergej G. Nawaschin )和吉格納特(Leon Guignard )先后發(fā)現(xiàn)了被子植物的“雙受精作用”?早在1848 年，霍夫邁斯特(Wilhelm Hofmeister )在紫鴨跖草的花粉母細(xì)胞中就看到了核的消失和球